Выход амфибий на сушу. В предыдущей главе мы остановились на том, что первые амфибии, только что развившиеся из кистеперых рыб, которые выползли на сушу, стали знакомиться с сушей, которую им предстояло заселить. Конечно, обзор у них был еще небольшой, так как на своих слабых и все еще очень коротких ногах они были вынуждены ползать по земле, почти как рыбы, оказавшиеся на берегу. Амфибии могли передвигаться только медленно и неуклюже, но по крайней мере на суше у них не было врагов опаснее насекомых, которые, как можно предполагать, их практически не тревожили.

Но даже при отсутствии опасности со стороны хищников или серьезных конкурентов любые условия природной среды на суше представляют гораздо больше трудностей для жизни ее обитателей, чем водная среда (в море, озере или реке). В море условия жизни сравнительно однородны. Температура, освещенность и количество пищи изменяются относительно мало. Поэтому морские позвоночныев условиях стабильной среды изменялись меньше, чем наземные позвоночные. На суше животные подвергаются непосредственному воздействию гораздо более многочисленных и более действенных факторов, из которых достаточно назвать чередование тепла и холода, палящего солнца и дождя, а также внезапные ураганы, наводнения и пожары.

В этой новой среде позднедевонские амфибии, только недавно развившиеся из рыб, были поставлены в такие же условия, как потерпевший кораблекрушение Робинзон Крузо, неожиданно попавший в совершенно новую, незнакомую обстановку. Робинзон нашел или, проявив немалую изобретательность, создал приспособления, которые помогли ему справиться со всеми трудностями и выжить. Другими словами, он приспособился к новой суровой жизни.

Оказавшись на суше, амфибии приспособились к некоторым свойствам своей новой среды. Возможно, они «пошли» в определенной степени на компромисс, ограничившись в своем расселении такими областями, где эти новые свойства проявлялись слабее всего. С точки зрения истории эволюции их реакция была совершенно нормальной. Организм остается на месте до тех пор, пока он не вытесняется изменившимися условиями. Затем, если организм вообще способен эволюционировать, то он изменяется ровно настолько, чтобы прийти в соответствие с новыми условиями среды.

Фото 38. Четыре типа амфибий, живших в протоке с чистой водой в одном из болот каменноугольного периода. Рисунок кожи амфибий, который не сохранился у ископаемых, показан предположительно по аналогии с ныне живущими амфибиями. Реконструкция.

Очевидно, такая эволюция, содержащая элементы компромисса, дала возможность амфибиям преодолеть опасности жизни на суше, поскольку, как можно судить по их ископаемым остаткам, они продолжали существовать и образовывать новые виды в течение всего палеозоя. По крайней мере 70 миллионов лет они были, бесспорно, господствующими во всем мире наземными животными. Было найдено больше ста видов ископаемых палеозойских амфибий. Такое большое число означает, что животные приспособились ко многим условиям жизни вблизи воды (фото 38). Некоторые из них жили вдоль берегов рек, как современные лягушки, другие - в самой воде. Одни амфибии напоминали ящериц, другие - саламандр, а третьи совсем не имели ног и походили на змей. Многие были похожи на короткохвостых крокодилов, но это сходство было чисто внешним, так как крокодилы относятся к рептилиям - более специализированной, группе позвоночных. Размеры амфибий колебались в больших пределах; длина их тела составляла от нескольких сантиметров до трех метров. Многие из них, возможно, имели чешуйчатую или гладкую кожу; другие, подобно своим двоякодышащим предшественникам, имели на голове защитный покров из костяных пластинок. Вероятно, в большинстве своем они были плотоядными и поедали насекомых, червей или небольших рыб.

Изменения в процессе эволюции. Изучая многие виды ископаемых палеозойских амфибий, мы можем выделить несколько основных изменений в анатомии амфибий. Эти изменения произошли в течение первых десятков миллионов лет после выхода амфибий на сушу. Небесполезно составить перечень этих изменений, так как некоторые из них сыграли роль в истории развития человеческого скелета.

1. Развитие шарового сустава конечностей. Плавник рыбы представляет собой лопасть. Чтобы обеспечить движение в воде, ему достаточно колебаться только вперед и назад относительно остального скелета. Но в наземных условиях необходима также способность двигаться в стороны, а это требует большей гибкости в бедренном и плечевом сочленениях конечностей. Такая необходимость возникла благодаря окружающим условиям, и в результате естественного отбора произошло развитие универсальных шаровых суставов. Эти суставы оказались настолько полезными, что они были унаследованы от амфибий более поздними наземными позвоночными и в результате стали непременной принадлежностью человеческого скелета.

2. Развитие конечности с пятью пальцами. В плавнике кистеперой рыбы уже были кости «запястья» и «кисти», но они имели продолжение в виде тонкой перепонки, усиленной большим количеством тонких поддерживающих костей - ребер; вся эта часть конечности напоминала часть конструкции зонтика с натянутой тканью и спицами. По мере развития рыб «запястье», «кисть» и их продолжение постепенно приобрели компактную закругленную форму (рис. 42), число ребер уменьшилось до пяти, а перепонка исчезла. В результате образовалась пятипалая конечность, очень полезное приспособление для движения по неровной поверхности. Амфибии сохранили эту особенность и передали ее своим потомкам.

Рис. 42. Превращение плавников рыб в пятипалую конечность (не в масштабе). А. левый передний плавник девонской кистеперой рыбы. Б. Левая передняя конечность палеозойской амфибии. (Пунктирными линиями показаны соответствующие друг другу кости на рис. А и Б.)

3. Удлинение конечностей. Когда кистеперые рыбы стали впервые использовать свои плавники для опоры или придания телу устойчивости, они не могли приподняться над поверхностью ила. Всякое движение у них носило характер ползания. Напротив, амфибии, хотя их конечности все еще были короткими и малоэффективными, могли удерживать свое тело, котя бы какое-то время, приподнятым над поверхностью земли, так что ползание превратилось в ковыляние. И это было началом процесса ходьбы.

4. Потеря панциря. Панцирь из костяных пластинок, который покрывал голову кистеперых рыб, очевидно, был необходим для защиты от хищников в воде. Но после выхода на сушу, где в те времена еще не было хищников, эта необходимость отпала. Панцирь стал бесполезной и обременительной тяжестью, как солдатские доспехи в Европе XVI в. после того, как вошло в употребление огнестрельное оружие. В результате эволюционного процесса панцирь исчез. Одна за другой группы животных лишались панциря, поскольку он был уже не нужен в окружающих условиях.

5. Увеличение размеров мозга. Процесс увеличения объема черепной коробки (полости в черепе, содержащей мозг) ясно прослеживается по черепам ископаемых амфибий. Но даже если бы такие ископаемые свидетельства отсутствовали, мы бы все равно были уверены, что мозг амфибий должен был вскоре превзойти по размерам мозг двоякодышащих рыб. Поскольку наземное животное подвергается в гораздо большей мере воздействиям окружающей среды по сравнению с животными, обитающими в воде, то условия суши в сильной степени вынуждают его развивать свои умственные способности, с тем чтобы оно могло соответственно реагировать на внешние факторы. Не обладая более совершенным механизмом реакций, амфибии несмогли бы выжить.

Упомянутые пять изменений были важны сами по себе. Но даже вместе взятые, они еще не могли скрыть очевидное сходство, существовавшее между ископаемыми рыбами и амфибиями. Взгляните снова на рисунок 31, и вы увидите, насколько сильно это сходство.

Мы уверены, что, помимо пяти изменений, прослеживающихся в ископаемых остатках, за 50 миллионов (или около того) лет, которые протекли между позднедевонским и позднекаменноугольным временем, амфибии усовершенствовались еще в одном направлении, хотя по ископаемым остаткам этого не видно. Должно было произойти развитие все еще довольно примитивного легкого в более крупный и более развитый орган дыхания. При более быстром передвижении, которое обеспечивали удлинившиеся ноги, требовалось больше кислорода. Улучшение снабжения кислородом было также важно, если животное на короткое время погружалось в воду, как это, должно быть, делала безногая змеевидная амфибия, которую мы видим на фото 38.

Несмотря на исторический шаг, который сделали амфибии, будучи еще кистеперыми рыбами, и в ходе которого они одержали двойную победу - начали дышать воздухом и двигаться по суше, - несмотря на то что они первыми перешли к внутреннему оплодотворению, дальше этого амфибии не продвинулись. Они не сумели перейти к такому способу размножения, который позволил бы им порвать с водной средой. Они навсегда остались привязанными к воде, потому что им приходилось возвращаться к ней, чтобы откладывать яйца. Яйца современных амфибий, мягкие и непрочные, как у рыб, должны откладываться в воде, где они могут быть оплодотворены, и оставаться там, пока из них не выведется молодь. На воздухе они быстро высыхают и не развиваются. После выхода из яиц молодь находится в личиночной фазе (как, например, современные головастики) и дышит с помощью жабр, как рыбы.

Из-за такой особенности процесса размножения амфибии занимают среди животных приблизительно такое же положение, как бессеменные в царстве растений. И тем и другим для размножения требуется вода. Поэтому амфибии никогда не могли заселить возвышенные и сухие территории и по сию пору стремятся оставаться в местах, где по крайней мере в некоторые сезоны есть вода, в которую они могут откладывать яйца.

Несмотря на все эти несовершенства в строении амфибий, мы не можем так просто сбросить их со счета, поскольку они занимают действительно важное место в эволюции живых существ. Амфибии не только первыми из позвоночных прочно обосновались на суше, но и внесли свой вклад в эволюционный процесс. Вклад этот состоял в развитии таких особенностей строения, которые сделали возможным появление рептилий, что в свою очередь вызвало новую волну усовершенствований. Подобно тому как один из видов девонских рыб «выработал» легкое, так и один из видов амфибий в позднекаменноугольное время «усовершенствовал» строение яйца и тем самым положил начало линии рептилий. Развитие такого яйца было большим достижением и стало еще одной вехой на пути эволюции животных. Сейчас амфибии занимают далеко не господствующее положение среди животных, но в течение по крайней мере 50 миллионов лет палеозоя они были доминирующей и развивающейся группой. Пятьдесят миллионов лет - относительно продолжительный период; он больше, чем тот позднейший отрезок времени, в течение которого все человеческие расы и обезьяноподобные предки человека заселили Землю. Это время было достаточным для многочисленных «проб и ошибок», которые привели к созданию амниотического яйца.