14.4. Эмбрионизация онтогенеза
Эмбрионизация онтогенеза — это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек. Эмбриональное развитие — не изначальное свойство живого, а результат эволюции. Эмбрионизация при этом отражает тенденцию развития все усложняющегося зародыша в более защищенной и постоянной внутренней среде (табл. 14.2). При этом имеет место конвергенция функций в онтогенезе животных и растений — результат сходно направленного действия отбора (А.А. Захваткин).
| Таблица 14.2. Изменения, связанные с эмбрионизацией онтогенеза у животных и растений | ||
| Признаки эмбрионизации | Животные | Растения |
| Защита зародыша | Формирование яйцевых оболочек, снабжение яиц запасами пищи, замена мелких яиц крупными | Формирование семенной кожуры, снабжение вегетативного зачатка и зародыша питанием, замена мелких семян крупными |
| Забота о потомстве | Насиживание яиц, вынашивание детенышей, строительство гнезд, передача индивидуального опыта потомству и т.д. | Защита семени завязью (будущим плодом), развитие вегетативного зачатка под «опекунством» материнского организма |
| Упрощение циклов развития | Переход от развития с метаморфозом к прямому развитию, неотения | Ускорение жизненного цикла, неотения |
| Усиление роли внутренней среды | Возникновение плацентарности, амниона, аллантоиса, живорождения | Переход к развитию зиготы в зародышевом мешке, «живорождение» |
В приспособительном значении эмбрионизации можно убедиться на примере эволюции разных типов эмбрионального развития у животных: первично-личиночного, неличиночного и вторично-личиночного. Исходным в эволюции является первично-личиночный тип развития, характерный для животных, откладывающих мелкие яйца с небольшим запасом желтка (кишечнополостные, губки, полихеты, ракообразные, пресноводные костистые рыбы, амфибии). Личинка у этих животных свободная и может существовать самостоятельно. При переходе к образованию крупных яиц, содержащих больше желтка, личиночный тип сменяется неличиночным развитием (головоногие моллюски, акулы, миксины, некоторые земноводные, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие и др.). При неличиночном развитии зародыш долгое время находится под защитой яйцевых оболочек, потребляя запасы пищи из яйца. В приспособлении позвоночных к наземным условиям большое значение имел переход к неличиночному развитию. У рептилий и птиц по сравнению с амфибиями эмбрионизация онтогенеза усиливается за счет добавления плодного периода и приводит к освобождению начальных стадий развития от водной среды путем создания необходимых условий для развития зародыша в яйце. Запасы пищи в яйце (белки и жиры) увеличиваются, формируются амнион, желточный мешочек, аллантоис, хорион-сероза, изменяются способ дробления и тип эмбриогенеза. Все это определяет возможность развития яиц на суше и выход из них особи, сразу способной к активной самостоятельной жизни.
В условиях, когда зародыш развивается в теле другого вида (паразитизм) или матери, отбор идет в направлении измельчения яиц и возникновения вторично-личиночного типа развития (пиявки, дождевые черви, жуки, муравьи, скорпионы, сальпы, сумчатые и плацентарные млекопитающие). Вторично-личиночный тип отличается от первично-личиночного большей независимостью от среды по способу питания, в том числе и возможностью утилизации разнообразных продуктов питания. У цветковых паразитов наблюдается своеобразная редукция зародыша и семян (дезэмбрионизация). Из-за узкой специализации зародыш у них выполняет только функцию присоски-внедрения в тело хозяина.
В целом эмбрионизация онтогенеза сопровождается у растений и животных многими изменениями и приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и эмансипации его от внешней среды. Одно из важных результатов эмбрионизации — снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития. В связи с защищенностью зародыша при усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей, повышение выживаемости зародышей. Высшим этапом эмбрионизации является живорождение, связанное с плацентацией и вскармливанием детенышей молоком. В силу возрастания защищенности зародыша и усиления системы морфогенетических корреляций эмбриональное развитие у млекопитающих делается особенно консервативным по сравнению с таковым других животных (включая рептилий и птиц). Консервативность эмбриональных стадий, видимо, обезвреживает эффект малых мутаций, а при возникновении мутаций, выходящих за пределы допустимых пороговых уровней, способствует элиминации их носителей. Так, эмбрионизация способствует усилению целостности онтогенеза в эволюции, явлениям неотении и фетализации.
