Координации. Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями.
Координации делятся на топографические, динамические и биологические (И.И. Шмальгаузен).
Топографические координации — пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных единой функцией (А.Н. Северцов).
К этому типу относится, например, соотношение размеров и расположения органов в полости тела.
Динамические координации — изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем. Так развивались в процессе эволюции, например, связи между рецепторами и соответствующими центрами нервной системы.
Биологические координации — эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляциями. Но тем не менее отбор ведет к их согласованному изменению ввиду важности для обеспечения жизни организма. Например, развитие клыков у хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава. Приспособительное значение таких согласованных изменений для питания определенной пищей не вызывает сомнения. У животных, передвигающихся на четырех ногах, наблюдается соответствие между длиной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи, что важно для передвижения и добывания пищи. У змей одновременно с редукцией конечностей произошло удлинение тела (приспособление к передвижению). У китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира (приспособление к терморегуляции в водной среде). Биологические координации разнообразны, и с изменением условий среды одни из них разрушаются, а другие складываются заново.
В результате действия отбора могут устанавливаться любые соотношения между отдельными частями организма. Л.Д. Колосовой изучены корреляционные связи 20 признаков у видов льнянок (Linaria) и вероник (Veronica) (рис. 14.2). Изученные признаки касаются размеров следующих частей растения: стебля, листьев, соцветия, частей чашечки, венчика, тычинок и пестика. Оказалось, что скоррелированность изученных признаков зависит от особенностей опыления.
Рис. 14.2. Корреляционные связи 20 признаков у льнянки (Linaria vulgaris, А) и двух видов вероник (Veronica Krylovii, Б и V. longifolia, В). Пример разностороннего действия естественного отбора на онтогенез. См. текст (рис. Л.Д. Колосовой)
У льнянки обыкновенной (L. vulgaris) — специфического энтомофила — самостоятельные корреляционные плеяды образуют размеры частей околоцветника, тычинки, пестика и пыльников. В плеяды вовлечены только те части цветка, которые обеспечивают непосредственный контакт между цветком и насекомым-опылителем. Независимость частей цветка от условий произрастания и от размеров других органов растения у специфических энтомофилов — результат действия стабилизирующего отбора, осуществляемого насекомыми-опылителями.
Примером неспецифического энтомофила, способного опыляться и ветром, может быть вероника Крылова (V. Krylovii). У этого вида все размеры частей чашечки, венчика, тычинок и пестика скоррелированы между собой (штриховка) и, кроме того, встречаются единичные связи с общими размерами растения (на рисунке изображены точки).
Возможна третья ситуация, когда в качестве «единицы опыления» выступает не отдельный цветок, а все соцветия в целом — это как бы шаг в направлении возникновения сложного цветка. Такова вероника длиннолистная (V. longifolia), у которой мелкие длиннотрубчатые цветки собраны в длинные и плотные соцветия. У таких видов жесткие корреляции частей отдельных цветков (и их стабильность) с посещающими насекомыми становятся жизненно важными и существует скоррелированность всех признаков растения.
Координации и корреляции связаны между собой: последние служат основой для первых. Корреляции касаются морфофизиологических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тогда как координации складываются исторически как приспособительная норма вида. Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историческом развитии.
