2.4. Вирусы
2.4.1. Открытие
В 1852 г. русский ботаник Д.И. Ивановский впервые получил инфекционный экстракт из растений табака, пораженных мозаичной болезнью. Когда такой экстракт пропустили через фильтр, задерживающий бактерии, отфильтрованная жидкость все еще сохраняла инфекционные свойства. В 1898 г. голландец Бейеринк придумал новое слово «вирус» (от латинского слова, означающего «яд»), чтобы обозначить этим словом инфекционную природу определенных профильтрованных растительных жидкостей. Хотя удалось достичь значительных успехов в получении высокоочищенных проб вирусов и было установлено, что по химической природе это нуклеопротеины (сложные соединения, состоящие из белков и нуклеиновых кислот), сами частицы все еще оставались неуловимыми и загадочными, потому что они были слишком малы, чтобы их можно было увидеть с помощью светового микроскопа. Именно поэтому вирусы и оказались в числе первых биологических структур, которые были исследованы в электронном микроскопе сразу же после его изобретения в тридцатые годы XX столетия.
2.4.2. Свойства вирусов
Вирусы обладают следующими свойствами.
- Это мельчайшие живые организмы.
- Они не имеют клеточного строения.
- Вирусы способны воспроизводиться, лишь проникнув в живую клетку. Следовательно, все они – облигатные эндопаразиты. Иными словами, вирусы могут жить, лишь паразитируя внутри других клеток. Большинство из них вызывает болезни.
- Вирусы устроены очень просто. Они состоят из небольшой молекулы нуклеиновой кислоты, либо ДНК, либо РНК, окруженной белковой или липопротеиновой оболочкой.
- Они находятся на границе живого и неживого.
- Каждый тип вируса способен распознавать и инфицировать лишь определенные типы клеток. Иными словами, вирусы высокоспецифичны в отношении своих хозяев.
Ниже мы рассмотрим эти свойства более подробно.
Размеры
Вирусы – это мельчайшие живые организмы, размеры которых варьируют в пределах от 20 до 300 нм; в среднем они раз в пятьдесят меньше бактерий. Их нельзя увидеть с помощью светового микроскопа, и они проходят через фильтры, не пропускающие бактерий.
Происхождение
Исследователи часто задаются вопросом, живые ли вирусы? Если считать живой любую структуру, обладающую генетическим материалом (ДНК или РНК) и способную к самовоспроизведению, то ответ должен быть утвердительным: да, вирусы – живые. Если же признаком живого считать наличие клеточного строения, то ответ будет отрицательным: вирусы не живые. К этому следует добавить, что вне клетки-хозяина вирусы неспособны к самовоспроизведению.
Для более полного представления о вирусах необходимо знать их происхождение в процессе эволюции. Существует предположение, хотя и недоказанное, что вирусы – это генетический материал, некогда «сбежавший» из прокариотических и эукариотических клеток и сохранивший способность к воспроизведению при возвращении в клеточное окружение. Вне клетки вирусы находятся в совершенно инертном состоянии, однако они обладают набором инструкций (генетическим кодом), необходимых для того, чтобы вновь проникнуть в клетку и, подчинив ее своим инструкциям, заставить производить много идентичных себе (вирусу) копий. Следовательно, логично предположить, что в процессе эволюции вирусы появились позже клеток.
Строение
Строение вирусов очень простое. Они состоят из следующих структур:
- сердцевины – генетического материала, представленного либо ДНК, либо РНК; ДНК или РНК может быть одноцепочечной или двухцепочечной;
- капсида – защитной белковой оболочки, окружающей сердцевину;
- нуклеокапсида – сложной структуры, образованной сердцевиной и капсидом;
- оболочки – у некоторых вирусов, таких как ВИЧ и вирусы гриппа, имеется дополнительный липопротеиновый слой, происходящий из плазматической мембраны клетки-хозяина;
- капсомеров – идентичных повторяющихся субъединиц, из которых часто бывают построены капсиды.
Рис. 2.16. Схематическое изображение вируса в разрезе.
Общая форма капсида отличается высокой степенью симметрии, обусловливая способность вирусов к кристаллизации. Это дает возможность исследовать их как методом рентгеновской кристаллографии, так и с помощью электронной микроскопии. Как только в клетке-хозяине образуются субъединицы вируса, они сразу же могут путем самосборки объединиться в полную вирусную частицу. Упрощенная схема строения вируса показана на рис. 2.16.
Рис. 2.17. А. Икосаэдр. Б. Электронная микрофотография вируса простого герпеса, полученная методом негативного контрастирования (окрашивается не сам препарат, а его фон). Обратите внимание, насколько отчетливо видны детали строения вируса. Индивидуальные капсомеры просматриваются как раз там, где между ними проник краситель.
Для структуры капсида характерны определенные типы симметрии, особенно полиэдрическая и спиральная. Полиэдр – это многогранник. Наиболее распространенная полиэдрическая форма у вирусов – икосаэдр, у которого имеется 20 треугольных граней, 12 углов и 30 ребер. На рис. 2.17, А мы видим правильный икосаэдр, а на рис. 2.17, Б – вирус герпеса, в частице которого 162 капсомера организованы в икосаэдр.
Рис. 2.18. А. Строение вируса табачной мозаики (ВТМ); видна спиральная симметрия капсида. Показана только часть палочковидного вируса. Рисунок построен на основе результатов рентгено-структурного анализа, биохимических данных и электронно-микроскопических исследований. Б. Электронная микрофотография вируса табачной мозаики, полученная методом негативного контрастирования (х 800 000). Капсид (оболочка) образован 2130 идентичными белковыми капсомерами. В. Растение табака, инфицированное ВТМ. Обратите внимание на характерные пятна в тех местах, где ткань листа отмирает.
Наглядной иллюстрацией спиральной симметрии может служить показанный на рис. 2.18, Б РНК-содержащий вирус табачной мозаики (ВТМ). Капсид этого вируса образован 2130 идентичными белковыми капсомерами. ВТМ был первым вирусом, выделенным в чистом виде. При заражении этим вирусом на листьях больного растения появляются желтые крапинки – так называемая мозаика листьев (рис. 2.18, В). Вирусы распространяются очень быстро либо механически, когда больные растения или его части приходят в соприкосновение со здоровыми растениям, либо воздушным путем с дымом от сигарет, для изготовления которых были использованы зараженные листья.
Рис. 2.19. А. Строение бактериофага Т2. Б. Электронная микрофотография бактериофага, полученная методом негативного контрастирования.
Вирусы, атакующие бактерий, образуют группу, называемую бактериофагами или просто фагами. У некоторых бактериофагов имеются четко выраженная икосаэдрическая головка и хвост, обладающий спиральной симметрией (рис. 2.19). На рис. 2.20 и 2.21 приводятся схематические изображения некоторых вирусов, иллюстрирующие их относительные размеры и общее строение.
Рис. 2.20. Несколько упрощенных схематических изображений вирусов, отражающих различие их симметрии и размеров. Фаг Т2 показан с нитями хвостового отростка, которые фаг выпускает перед тем как инфицировать клетку; у фага ? нитей хвостового отростка нет.
Рис. 2.21. Строение вируса иммунодефицита человека (ВИЧ), относящегося к ретровирусам. Конусовидный капсид состоит из уложенных по спирали капсомеров. Спереди капсид срезан, чтобы были видны две копии РНК-геномов. Под действием фермента, называемого обратной транскриптазой, информация, закодированная в этих одноцепочечных РНК-цепях, транскрибируется в соответствующие двухцепочечные ДНК-нити. Капсид окружен белковой оболочкой, заякоренной в липидном бислое – оболочке, полученной от плазматической мембраны клетки-хозяина. В этой оболочке содержатся встроенные в нее вирусные гликопротеины, которые, специфически связываясь с рецепторами Т-клеток, обеспечивают проникновение вируса в клетку-хозяина.
