20.4. Проблема вида
В проблеме вида (см. гл. 12) много интересных вопросов, заслуживающих исследования. Современные генетико-эволюционные определения вида (и популяции) относятся обычно к перекрестно"размножаю-щимся организмам. Генетическое единство как главный критерий неприложимо в полной мере к популяциям агамных, облигатно-партеногенетических и самооплодотворяющихся видов. Однако и у таких организмов вид как качественный этап эволюционного процесса должен реально существовать. Формулировка понятия вида (и популяции) у таких форм, видимо, должна быть основана на общности исходного генетического материала и на точном учете места, занимаемого данной формой в биогеоценозе или целой системе биогеоценозов.
До конца не решена проблема вида в палеонтологии. В палеонтологии понятие «вид» не вполне сопоставимо с таковым в неонтологии. В неонтологии в данный момент времени мы всегда имеем как бы срез одной из ветвей филогенетического древа. Именно в плоскости этого среза и осуществляется обмен генетической информацией между отдельными популяциями — главный процесс, интегрирующий вид как единое целое в эволюции. В палеонтологическом материале исследователь имеет дело обычно с другой плоскостью рассмотрения филогенетического ствола — всегда по вертикали, по временной оси. Участок филогенетического ствола, эквивалентный виду в неонтологии, в палеонтологии правильнее называть не видом, а фратрией (см. гл. 12).
Рано или поздно с накоплением палеонтологических данных о распространении вымерших организмов со значительным уточнением возраста ископаемых остатков, с проникновением в палеонтологию фенетических методов исследования, несомненно, возникнет возможность более точно сопоставить вид (фратрию) в палеонтологии и вид в неонтологии. Пока же всегда надо иметь в виду, что палеонтологические «виды» не вполне эквивалентны видам современным.
Проблема содержания вида встает и при сопоставлении видов из разных групп. У птиц, например, преобладающим путем видообразования является географическое — возникновение географической, как правило, изоляции какой-либо группы популяций исходного вида (на островах и т.п.). У растений и некоторых беспозвоночных часты случаи видообразования, связанные с хромосомными перестройками (например, полиплоидией) бок о бок обитающих исходных форм. Сказываются ли, таким образом, пути видообразования на морфофизиологическом содержании новых видов? Видимо, да, поскольку обычно виды, возникающие при географическом видообразовании, обнаруживают больше отличий, чем на путях симпатрического видообразования.
Убедительным доказательством разного эволюционного содержания видов в разных группах могут служить данные о различиях в генетических дистанциях, характерных для ряда групп позвоночных (табл. 20.2).
| Таблица 20.2. Средние генетические дистанции (при полном сходстве D = 0) при сравнении видов внутри одного рода в ряде групп животных (из В.И. Глазко, 1985, Н.Н. Воронцов, 2001) | ||
| Группа | D | Число изученных родов (видов) |
| Насекомые | 1,056 | 1* (23) |
| Рыбы | 0,152— 0,580 | 10 (1167+) |
| Амфибии | 0,462— 1,710 | 7 (510+) |
| Рептилии | 0,650 | 5 (87+) |
| Птицы | 0,120 | 12 (173+) |
| Млекопитающие | 0,450 | 35 (317+) |
| В т.ч. грызуны | 0,002— 3,740 | 23 |
* — Drosophila.
Доли различающихся локусов (структурных генов) в геноме между видами дрозофил много выше, чем между видами большинства позвоночных (кроме некоторых родов амфибий). Степень генетической дивергенции между видами приматов оказалась удивительно низкой (D менее 0,1). У птиц уровень различий между родами соответствует различиям между подвидами дрозофил. Высказано предположение (Н.Н. Воронцов), что у позвоночных молекулярная эволюция идет, в основном, за счет регуляторных генов, а у беспозвоночных — за счет структурных генов, и связаны, соответственно, с разными типами онтогенеза (детерминированным развитием у насекомых, и регуляторным развитием у позвоночных).
Приведенные в табл. 20.2 данные соответствуют давно известному систематикам факту, что морфофизиологические различия между видами млекопитающих и птиц обычно значительно меньше, чем между видами амфибий.
С видообразованием связан и другой интересный феномен, привлекающий внимание эволюционистов,— существование групп тесно связанных видов одного рода с как бы размытыми границами в некоторых участках совместного их обитания. Описывается все большее число примеров, когда виды, хорошо отличающиеся на большей части ареала, становятся плохо различимыми в каких-то узких (более или менее) гибридных зонах, возникают как бы цепи форм (см. 13.2). Похоже, что подобные ситуации встречаются в природе чаще, чем это предполагалось еще недавно, и они заслуживают пристального внимания.
