Вековые сукцессии. Филоценогенез. Известно, что сукцессии бывают разного типа. С точки зрения эволюции экосистем нас прежде всего интересуют вековые сукцессии, охватывающие многие десятки и сотни тысяч лет и меняющие облик целых биомов. В.Н. Сукачев называл такие вековые сукцессии филоценогенезами. В процессе филоценогенеза возникают новые типы фитоценозов, происходящие на основе становления совершенно новых, отсутствовавших ранее типов консорций.
Филоценогенез связан с возникновением и отбором автотрофных растений, входящих в состав определенных фитоценозов (совместно с другими автотрофами) и образующих консорции с разнообразными гетеротрофами. Он сопровождается возникновением новых видов и изменением свойств ранее существовавших видов. По масштабам и последствиям филоценогенез как будто бы отражает протекание эволюции на уровне экосистем. Можно выделить по крайней мере четыре общие особенности такого процесса: усложнение структуры и насыщение видами; повышение целостности экосистемы; увеличение замкнутости и повышение автономности (повышение независимости внутриценозной среды от флуктуаций внешних факторов); повышение степени преобразования абиотических компонентов среды.
Другой подход к анализу эволюции экосистем состоит в восстановлении последовательности формирования крупных экосистем, установлении путей формирования типов ценозов в данном регионе. Пример подобного подхода показан на рис. 19.3, где изображено филогенетическое древо (филоценогенез) крупных типов фитоценозов (классов формаций, по Б.Б. Сочаве). Все эти классы формаций произошли из древней маньчжурской праформации (признаки которой сохранились в большей степени в типе фитоценоза смешанных лесов). Наиболее древними формациями из существующих ныне являются сосняки и травянистые ксерофиты. Ряд формаций возник в результате деятельности человека (дубняки, кустарники, луга).
Рис. 19.3. Пример установления пути формирования типов фитоценоза в регионе: филоценогенез классов формаций (крупных типов фитоценозов) в Маньчжурии (по Т.А. Работнову, 1985)
Третий подход демонстрируют работы палеонтологов, вскрывающих сложные взаимоотношения между динамикой таксономического разнообразия экологически сопряженных групп организмов на протяжении десятков и сотен миллионов лет. Показано, что эволюция крупных (в масштабах целого континента) экосистем начинается с преобладания относительно малоспециализированных форм. Затем наступает период специализации и происходит заметный рост таксономического разнообразия, за которым может наступать период сокращения разнообразия специализированных форм и рост числа малоспециализированных. Таким образом, кроме процесса конкурентного вытеснения малоспециализированных форм более специализированными в эволюции крупных экосистем происходят и какие-то другие, более сложные процессы (А.С. Раутиан). При этом, несомненно, процессы филогенеза крупных групп зависят от структуры адаптивных зон (В.В. Жерихин) и одновременно эволюция экосистем определяется процессами филогенеза таких таксонов (Н.Н. Каландадзе, А.П. Расницын).
Первично экосистемы складываются на базе окружающих комплексов живых существ с внедрением каких-то мигрантов. По этой причине иногда даже сходные внешне экосистемы (болото, степь, полупустынь и др.) могут возникнуть на разной видовой основе. В ходе эволюции биосферы экосистемы перестраивались (филоценогенезы) путем вымирания одних и появления других групп организмов. Так, например, в меловом периоде происходили коренные перестройки филоценогенезов наземных экосистем, связанные с появлением и распространением цветковых растений, сменой мезофитной растительности ксерофитной. Это, в свою очередь, было связано с появлением и распространением разных семейств насекомых (В. Жерихин). Аналогичные и более крупные экосистемные перестройки филоценогенезов были связаны с появлением организмов с минерализованным скелетом, наземных животных и др.
