19.2. Изменения экосистем. Сопряженная эволюция разных видов (коэволюция)

Все экосистемы являются реальной средой для межвидовых взаимоотношений и связанных с нею бесчисленных проявлений естественного отбора. Взаимосвязанные между собой в экосистеме виды всегда оказывают воздействие и на абиотические компоненты среды (атмосферу, гидросферу, педосферу и др.). Это, в свою очередь, влечет обратное воздействие измененных абиотических факторов на живые компоненты биогеоценозов. Такое постоянное взаимодействие всех компонентов биогеоценоза оказывается причиной изменений биогеоценозов и других экосистем. Суммарным следствием таких изменений биогеоценозов в процессе эволюции являются грандиозные преобразования всей биосферы Земли. Первичными при этом могут быть любые незначительные изменения компонентов экосистемы. Например, возникновение такой незначительной в масштабах существовавшей тогда биосферы особенности, как конечность, пригодная для опоры на твердый субстрат (или цветка, привлекающего опылителей), привело впоследствии к изменению облика всей живой природы. Несомненно, было бы интересно изучить подробнее темпы и направления изменения экосистемы в процессе эволюции планеты.

Экологические сукцессии. Что же уже сегодня известно об изменениях экосистем? Прежде всего одни биоценозы закономерно сменяют другие в любом определенном участке земной поверхности и такая смена называется сукцессией (от лат. successio — преемственность). Сукцессии могут быть первичными (начинающиеся на безжизненном субстрате — лавах, скалах, аллювиальных отложениях) и вторичными, в процессе которых возникают новые на месте разрушенных биогеоценозов (после пожара, засухи, вырубки леса и т.п.). При отсутствии помех смена сообществ (сукцессионный ряд) завершается формированием последней стадии сукцессии — климаксового сообщества, или климакса (от греч. climax — лестница), которое оказывается крайне устойчивым и способным существовать много дольше, чем любая предыдущая стадия сукцессионного ряда.

В качестве примеров хорошо изученных сукцессий можно привести следующие: песчаная дюна — травянистые растения — банковская сосна — сухой дубовый лес — влажный лес из дуба — климаксовый лес из бука и клена; типичным для средней полосы является такой сукцессионный ряд: травы — кустарник — сосна — лиственные деревья. В ходе сукцессии кривые роста численности разных организмов периодически чередуются, образуя строгую иерархию (рис. 19.1).

Рис. 19.1. Взаимосвязь между братством видов в экосистеме, продолжительностью поколения и трофическим уровнем. Детритоядные формы не включены в модель (по Ч. Фаулер и Дж. МакМагон, 1982)

Экологические сукцессии в различных сообществах протекают с неодинаковой скоростью и с участием разного числа компонентов. К тому же и климаксовые периоды могут иметь различную продолжительность. Для изменения биогеоценозов характерны некоторые общие черты независимо от типа сукцессии:

1. Все биоценотические системы оказываются динамичными, подвижными, чутко реагирующими на влияния внешней среды и формируемые множеством трофических и топических связей компонентов внутри экосистемы.

2. В процессе развития экосистемы наблюдается удлинение цепей питания, увеличение числа трофических уровней и звеньев в пределах каждого из этих уровней. При этом происходит дифференциация потоков вещества и энергии, отражающаяся возрастанием в экосистеме числа видов с узкой пищевой специализацией (при одновременном снижении численности каждого вида). Так, по мере развития в экосистеме возникают дополнительные (малые) круги превращения веществ, в которых органика без минерализации вновь включается (через посредство хищников) в цикл круговорота вещества и энергии, происходит возрастание видового и биохимического разнообразия.

3. В результате удлинения цепей питания увеличивается время удержания вещества и энергии, часто выражающееся в появлении крупных долгоживущих организмов. В климаксе жизнь экосистемы основана на веществе, циркулирующем в биотическом круговороте. Из этого круговорота мало что выводится, но зато и общая продукция оказывается меньшей, чем на предыдущих стадиях экологической сукцессии. Поэтому максимум биомассы и продукции не совпадает с климаксом.

Климаксные фитоценозы представляют собой устойчивые и динамические системы. Климаксные сообщества характеризуются относительной устойчивостью состава, структуры, продукции, определенной сезонной и флуктуационной изменчивостью, энергетическим равновесием — равенством между количеством фиксируемой фототрофами солнечной энергии и расходованием ее на дыхание всеми организмами, входящими в состав биоценоза (рис. 19.2).

Рис. 19.2. Взаимоотношения между процессами исчезновения (1) и включения новых видов (2) в экосистему в течение сукцессии (по З. Витковскому, 1973). Стрелками показаны точки высшего видового разнообразия и низшей стабильности

Повышение содержания органического вещества (в основном в почве) идет до климаксного состояния, после чего прекращается. До климакса накапливается и азот. Увеличение органики в почве означает иммобилизацию элементов минерального питания, все большие количества которых сосредоточиваются в опаде, подстилке, гумусе. В то же время возрастает способность системы удерживать эти вещества от вымывания за пределы биогеоценоза.

По мере продвижения к климаксу все большее значение приобретает деятельность сапрофитов (обеспечивающих разложение и минерализацию опада), возрастает роль симбиотических связей фототрофов с грибами — сапрофитами, переводящими накопленное растениями органическое вещество в усвояемое другими членами экосистемы состояние.

В таких развитых климаксных экосистемах, как экосистемы тропических влажных лесов, отсутствуют численно доминирующие виды: на одном гектаре тропического леса встречаются сотни видов разных деревьев. В результате стабильная работа экосистемы обеспечивается даже при вымирании отдельных видовых популяций — зависимость экосистемы от любой отдельной видовой популяции минимизируется, и экосистема становится более стабильной (за счет возможности замены одних ее членов другими в круговороте вещества и энергии). Разрушение таких стабильных климаксных экосистем оказывается возможным лишь при резком изменении климата либо при действии каких-то катастрофических факторов (вулканизм и т.п.).

От начала первичной сукцессии до климакса проходят обычно многие столетия. Так, климаксовый дубовый лес на кварцевых дюнах оз. Мичиган возник за 1000 лет, в Японии на лавах климаксовый лес возник за 700 лет. Основные особенности экосистем, меняющиеся в процессе сукцессии, приведены в табл. 19.1.

Таблица 19.1. Важнейшие изменения, происходящие при сукцессии с экосистемами (по Ю. Одуму, 1969, из Т.А. Работнова, 1978)
Особенности экосистемы Серийные стадии Климакс
Соотношение валовой продукции к общей биомассе Высокое Низкое
Пищевые сети Простые Сложные
Количество органического вещества Небольшое Большое
Видовое разнообразие Низкое Высокое
Ярусность и мозаичность Слабо выражены Хорошо выражены
Длительность жизни особей Короткая Длительная
Симбиотические отношения Не развиты Развиты
Устойчивость к внешним воздействиям (самовозобновляемость) Слабая Сильная
Энтропия Высокая Низкая
Информация Низкая Высокая

Максимальным видовое разнообразие оказывается не в конце серии (климаксе), а в некоей средней стадии, когда еще существует большинство пионерных видов и уже присутствуют виды, характерные для климакса.

Но можно ли считать сукцессию эволюционно значимым событием в развитии экосистемы? Сукцессионные ряды (в каких бы местах климатической зоны ни происходили) идут одним и тем же путем, приводят к одному и тому же результату. Скорее всего сукцессии — не механизм, а продукт эволюционного процесса, затрагивающего экосистемы.

Предыдущая | Оглавление | Следующая