Как уже было рассмотрено (см. ч. 3), первично процесс эволюции происходит на микроэволюционном уровне — там, где существуют элементарные эволюционные единицы (популяции) и действуют все эволюционные факторы на элементарный эволюционный материал (см. гл. 8, 9). Однако ясно, что популяции (и виды в целом) развиваются всегда в окружении других видов, в тесном взаимодействии с ними, т. е. в экосистемах. Поэтому экосистемный уровень оказывается одним из основных уровней организации жизни на Земле (см. гл. 4).

Для более глубокого понимания общей картины всего процесса эволюции оказывается важным выяснить: какие же особенности эволюции проявляются на уровне экосистем? Заметим, что есть исследователи, считающие, что говорить об эволюции экосистем вообще невозможно, поскольку экосистемы не размножаются и не скрещиваются. Однако это может лишь означать, что законы эволюции экосистем отличаются от законов эволюции видов и популяций.

Проблемы эволюции экосистем мало разработаны, поэтому настоящее изложение материала по эволюции экосистем надо рассматривать как первую попытку обобщения имеющихся данных и суждений, часто противоречивых.

19.1. Структура и устойчивость экосистем

Основным интегрирующим фактором в жизни биогеоценоза (экосистемы) выступают пищевые (пространственно-энергетические) взаимоотношения, возникающие между его живыми компонентами. Отсюда следует, что определенная сложная структура биогеоценоза оказывается необходимой предпосылкой для поддержания его устойчивости.

Биогеоценозы могут включать в разных биомах представителей от многих сотен до многих тысяч видов живых организмов. Одно время принималось, что наиболее хрупкими и неустойчивыми оказываются экосистемы с наименьшим числом составляющих их живых компонентов, например экосистемы арктической тундры, экосистемы пустыни, высокогорий. Экосистемы тропических лесов, в которых потоки вещества и энергии многократно дублируются (в них очень много видов при сравнительно небольшой численности представителей каждого из них), в целом оказываются более стабильными, выдерживающими потерю большего процента составляющих их компонентов без ущерба для функционирования всей системы. По мере накопления фактов оказалось, что если первая половина приведенного выше рассуждения справедлива (относительно малой устойчивости малокомпонентных экосистем), то вторая оказывается неточной. Многокомпонентные системы по степени устойчивости не всегда отличаются от малокомпонентных, они также могут быть малоустойчивыми (по сравнению с экосистемами, занимающими среднее положение по числу видов). По-видимому, решающими в устойчивости экосистемы являются не число видов, их составляющих, а экологические особенности видов. Например, при современной антропогенной нагрузке преимущественное развитие в экосистеме получают виды короткоцикличные (виды-эфемеры), успевающие в результате быстрой смены поколений и большой численности особей приспособиться к необычным стрессам.

Природные экосистемы обладают как устойчивостью, так и целостностью. Устойчивость экосистемы в отличие от эволюционной устойчивости вида основана не на способности к воспроизведению как целого. Экосистемы поддерживаются благодаря сбалансированному воспроизведению каждого из множества ее компонентов — видовых популяций. Целостность экосистемы обеспечивается в процессе взаимодействия видов между собой на фоне определенного комплекса физических факторов. Целостность биогеоценоза не сводится к целостности отдельных его компонентов. Компоненты всякой экосистемы более самостоятельны, подвижны, могут дублировать друг друга в пределах одного трофического уровня. В результате биогеоценозы больше зависят от среды, их развитие связано с постоянным замещением одних компонентов другими. Как бы ни было велико разнообразие видов, входящих в экосистему, она представляет собой слаженный функциональный комплекс, отличающийся своей целостностью и устойчивостью.

Предыдущая | Оглавление | Следующая