15.4. Происхождение иерархии филогенетических групп
Из одного исходного вида могут возникнуть несколько, составляющих тесный пучок форм (род), которые в свою очередь могут быть объединены в более общий и более сложный ствол — семейство; отдельные стволы семейств — в еще более крупные (отряды, классы, типы) конгломераты видов, связанных общностью происхождения и сходными чертами строения. Так возникает иерархическая система таксонов, отражающая взаимоотношения видов в процессе эволюции. При этом род, семейство, отряд, класс, тип и царство представляют реальности совершенно другого качества, нежели вид. Целостность таксонов высших рангов определяется не генетической интеграцией отдельных составляющих их единиц (популяций), как это наблюдается внутри вида, а единством «плана строения», основанным на общности происхождения.
Учет принципа иерархичности позволяет построить филогенетическое древо (Э. Геккель, 1866), отражающее реальные пути протекания эволюционного процесса. Конечно, выяснение характера взаимоотношения тех или иных видов и отнесение их в разные роды или семейства часто оказывается сложной проблемой (особенно среди менее изученных прокариотных форм).
Рис. 15.8. Варианты (А—Е) объединения одних и тех же видов в роды в зависимости от вымирания отдельных видов. Пунктиром показаны вымершие формы (ориг.)
Определенную ясность в построение иерархической системы таксонов вносят разрывы, промежутки между группами видов. Но разрывы могут возникать разными способами. Они могут, с одной стороны, быть истинными и отражать более раннее или более позднее отделение сравниваемой группы от общего ствола предков, с другой стороны, быть следствием не более раннего отхождения, а вымирания промежуточных форм (рис. 15.8). И в том и в другом случаях систематик имеет право объединить более близкие по строению виды в единый род Но эволюционное «содержание» таких родов различно. Это относится и к другим таксонам, которые также могут иметь разное эволюционное «содержание». К этому обстоятельству добавляется и то, что «содержание» таксономических надвидовых групп может достаточно резко различаться в разных крупных группах, например отряд птиц не вполне эквивалентен отряду насекомых, млекопитающих или порядкам высших растений.
В связи с развитием методов молекулярной биологии выявились интересные возможности для более объективного выделения иерархии таксонов. Так, например, специфичность генетической программы каждого организма может определяться последовательностью звеньев в цепи ДНК — нуклеотидов. Чем более сходны (гомологичны) последовательности ДНК, тем более близкое родство связывает организмы. В молекулярной биологии разработаны методы количественной оценки процента гомологий в ДНК — метод «молекулярной гибридизации» (см. гл. 6). Так, если наличие гомологий в ДНК среди людей принять за 100%, то в ДНК человека и шимпанзе будет около 92% гомологий. Не все значения гомологий встречаются с одинаковой частотой.
Рис. 15.9. Дискретность степеней родства позвоночных. Уровни отряда (1), семейство (2), рода (3), вида (4) (рис. Б.М. Медникова). См. также рис. 6.29
На рис. 15.9 изображена дискретность степеней родства у позвоночных животных, определенная методом молекулярной гибридизации ДНК. Наиболее низкий процент гомологий характеризует ДНК представителей разных классов, таких, как птицы, пресмыкающиеся, рыбы и амфибии (5—15% гомологий). От 15 до 45% гомологий в ДНК обнаруживается у представителей разных отрядов внутри одного класса, 50—75% у представителей разных семейств внутри одного отряда. Если же сравниваемые формы относятся к одному семейству, в их ДНК от 75 до 100% гомологий. Сходные картины распределения обнаружены в ДНК бактерий и высших растений, однако цифры там совсем другие (род бактерий по гомологиям ДНК соответствует отряду, а то и классу позвоночных). Моделирование процесса потери гомологий в ДНК на ЭВМ показало, что подобные многовершинные распределения могут возникать лишь в том случае, если эволюция идет «по Дарвину» — путем отбора каких-то вариантов с вымиранием промежуточных форм (В.В. Меншуткин). Сравнение особенностей ДНК оказывается перспективным для уточнения филогенетических иерархических систем, построенных классическими методами.
Одной из главных причин возникновения иерархической системы таксонов оказывается разная скорость протекания процесса эволюции групп (см. ниже). В одних условиях и в одних группах возникло множество видов, которые быстро дифференцировались, дивергировали и давали начало пучкам новых форм. Другие группы развивались медленно, сохраняя архаические черты (гаттерия — единственный вид, представляющий ныне целый подкласс рептилий, и гинкго — представитель целого порядка в царстве растений). В общем степень различий между видами пропорциональна эволюционному времени дивергенции и более старые «узлы дивергенции» соответствуют разделению более высоких систематических категорий. Это вносит более или менее ясный иерархический принцип в систему организмов.
