15.3. Главные направления эволюции
Изучение особенностей развития отдельных стволов филогенетического древа показывает существование двух главных направлений эволюции филумов в конкретной среде обитания:
1. Аллогенез — развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба.
2. Арогенез — развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений.
Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно одинаковые отношения с давлением среды. Развитие группы в пределах такой адаптивной зоны может продолжаться длительный период, ограниченный сроком существования всей адаптивной зоны.
Аллогенез наблюдается в любой группе. На примере отряда насекомоядных, в котором образуется множество жизненных форм, можно иллюстрировать направление эволюции по пути аллогенеза (рис. 15.6).
Рис. 15.6. Аллогенез в отраде насекомоядных млекопитающих. Наземные формы: А — прыгунчик (Macroscelides); Б — землеройка (Sorex); В — еж (Hemiechinus); земноводные формы: Г — кутора (Neomys); Д — выдровая землеройка (Potamogale); Е — выхухоль (Desmana); подземнороющие формы: Ж — крот (Talpa); 3 — златокрот (Chrysochloris) (из С.У. Строганова, 1957)
При выделении аллогенеза как типа развития группы принципиален не его масштаб (который может быть и на уровне рода, и на уровне семейства, отряда и т. д.), а характер развития дочерних филогенетических групп; в случае аллогенеза они различаются адаптациями одного и того же уровня, определяющими специализацию в данной адаптивной зоне или ее части. Такие адаптации называются идиоадаптациями или алломорфозами.
Аллогенез связан с некоторой специальной адаптацией каждой из филогенетических форм к каким-то определенным условиям внутри адаптивной зоны. Иногда такая адаптация заходит столь далеко, что говорят о специализации как самостоятельном типе развития группы. Специализация — это крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособлением группы к очень узким условиям существования (сужение адаптивной зоны).
Степень специализации видов может быть различна: глубокая специализация затрагивает комплекс важных признаков, тогда как частичная — лишь отдельные признаки. Специализация отдельных органов (а не организма в целом) не мешает дальнейшей эволюции в других направлениях. С изменением среды органы, не подвергавшиеся специализации, могут быть вновь преобразованы (см. гл. 14).
Своеобразным путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпадением конечных фаз онтогенеза (см. гл. 14).
Арогенез. Как свидетельствует палеонтологическая летопись, из одной природной зоны в другую обычно попадают лишь отдельные, сравнительно немногочисленные группы. Этот переход, называемый арогенезом, обычно осуществляется со сравнительно большой скоростью: на пути арогенеза многие промежуточные группы гибнут в «интерзональных» промежутках, не достигнув новых зон. Но та ветвь, которая попадает в новую природную зону, вступает на путь широкого аллогенеза. Схематически этот процесс изображен на рис. 15.7. Крупные, принципиальные адаптации, приводящие группу на путь арогенеза, называются ароморфозами (А.Н. Северцов).
Рис. 15.7. Схема развития группы в направлении аллогенеза внутри адаптивной зоны и арогенеза—с выходом в новую адаптивную зону: возникновение кистеперых, амфибий, рептилий (по А.Н. Северцову, 1937)
В качестве примера арогенеза сравнительно небольшого масштаба можно рассматривать возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в определенную адаптивную (природную) зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, развитию отделов мозга, координирующих движения в воздухе, теплокровности. Все эти изменения в строении и функционировании и привели какие-то группы триасовых динозавров к арогенезу. Приспособления же современных пустынных, лесных, водоплавающих и горных птиц определяются возникновением более частных особенностей — алломорфозов, а тип эволюции внутри класса птиц должен быть определен как аллогенез.
В эволюции растений возникновение проводящей сосудистой системы, эпидермы, устьиц, а также семязачатков и пыльцевой трубки имело значение для завоевания суши высшими растениями (см. гл. 5). Все эти изменения, без сомнения,— ароморфозы, а тип эволюции — арогенез.
Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда арогенез, ведущий к занятию новой адаптивной зоны, может быть осуществлен на основе возникновения более простого строения — морфофизиологической дегенерации — регресса.
Рассмотрим некоторые характерные примеры. Переход к паразитическому образу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов и структур, т. е. с морфофизиологической деградацией. Паразитические формы составляют не менее 5% от общего числа современных видов животных: целые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с паразитическим образом жизни.
В природе существует два основных направления эволюции: развитие группы по пути арогенеза и развитие группы по пути аллогенеза. Эти пути тесно связаны, переходят один в другой, постоянно чередуясь. Другие направления эволюции (специализация и регресс), по существу, могут рассматриваться как частные случаи арогенеза и аллогенеза1.
Следует отметить, что и ароморфозы (определяющие арогенез группы) и алломорфозы (определяющие аллогенез группы) всегда возникают как обычные адаптации в конкретной среде обитания. Лишь в будущем выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими переход в иную адаптивную зону (ароморфозами), а другие — менее перспективными, хотя и эффективными приспособлениями группы в прежних условиях (алломорфозами).
