15.2. Вторичные формы филогенеза
Среди вторичных форм филогенеза, по-видимому, главные — конвергенция и параллелизм.
Конвергенция — это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Конвергенция (конвергентное развитие) — один из ярких феноменов в развитии жизни на Земле.
На рис. 15.2 показаны типы листьев двух групп неродственных семейств растений, живших в разное время и на разных материках. Удивительное сходство в строении возникло при «решении» разными филогенетическими группами одинаковых «задач». Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные рыбы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные рептилии и млекопитающие).
Рис. 15.2. Конвергентное сходство строения листьев у растений: А — палеозойские глоссоптериды Индии и Южной Африки; Б — триасовые цикадовые Гренландии (из СВ. Мейена, 1972)
Не всегда просто отличить конвергентное сходство от сходства на основе общего происхождения. Так, например, до середины XX в. считали, что сходство зайцеобразных (Lagomorpha) с настоящими грызунами (Rodentia) основано на дивергенции групп от общих предков. Лишь специальные комплексные исследования позволили суверенностью отнести зайцев, кроликов, пищух в особый отряд, близкий по происхождению к копытным, а не к настоящим грызунам. Сейчас ясно, что сходство зайцеобразных с грызунами конвергентное, а не дивергентное.
Конвергенция как форма эволюции групп характерна для эволюционного процесса на любом уровне; можно найти конвергенцию видов разных семейств, отрядов, наконец, разных классов (сходство по форме тела акул, ихтиозавров и дельфинов). Примером конвергентного развития внутри одного класса может служить возникновение одних и тех же биологических форм «волков», «медведей», «кротов» и т. п. среди сумчатых и плацентарных млекопитающих. Возникновение тасманийского сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) и обыкновенного волка (Canis lupus) определяется сходным направлением эволюционного процесса целых сообществ, в которых на разной филогенетической основе возникают внешне похожие, но внутренне различные формы, занимающие сходные места в соответствующих экосистемах.
Примером конвергенции внутри отряда можно считать независимое возникновение биологического типа «прыгуна» открытых пространств (рис. 15.3).
Рис. 15.3. Пример конвергенции по форме тела у млекопитающих: возникновение биологического типа «прыгуна» в разных филогенетических группах: А — кенгуру (Macropus agilis); Б — насекомоядный прыгунчик (Macroscelides rozeti); В — полуобезьяна долгопят (Tarsius tarsius); Г — грызун тушканчик (Jaculus jaculus); Д — кафрский долгоног (Pedetes cafer) (из И. Херан, 1986)
При определении характера конвергенции сравниваемых групп основным остается вопрос, насколько глубоко сходство. По форме тела ихтиозавр похож на акулу и дельфина, но по таким существенным чертам строения, как строение кровеносной системы, мускулатуры, черепа, кожного покрова и т. д., эти группы позвоночных различны. Сходство между ними только внешнее, поверхностное, что полностью подтверждается особенностью строения молекул гемоглобина и ДНК акуловых и китообразных; различие между ними на этом уровне очень глубоко.
Итак, конвергенция никогда не бывает глубокой (в отличие от сходства, основанного на филогенетическом родстве). Можно сказать, что конвергенция — это сходство, обусловленное таковым аналогичных, а не гомологичных структур (см. также гл. 6).
Своеобразной формой конвергентного развития может рассматриваться параллелизм — формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами. Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: литоптерн (Litopterna) в Южной Америке и парнокопытных (Perissodactyla) в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса (Phenacodus), происходило сокращение числа пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространстве (см. рис. 6.4). В этом примере сходные (но не зависимые) изменения групп происходят на единой генетической основе. Это пример синхронного параллелизма, т. е. независимого развития в сходном направлении одновременно существующих родственных групп. Гораздо чаще палеонтология дает примеры асинхронного параллелизма, т. е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время. Примером может служить развитие саблезубости у представителей разных подсемейств кошачьих (рис. 15.4); саблезубость возникала в стволе кошачьих (Felidae) по крайней мере четырежды в двух независимых стволах.
Рис. 15.4. Пример параллелизмов в эволюции: развитие саблезубости у крупных кошек. А — махайрод (Hoplophoneus), олигоцен; Б — лжесаблезубая настоящая кошка (Dinictis), существовавшая в то же время; В —; возникший в подсемействе махайродовых через 20—30 млн лет Smilodon; Г — плейстоценовый саблезубый тигр (Pseudoaelurus) из семейства настоящих кошек (из А. Ромера, 1968)
Можно привести другие примеры параллелизма в эволюции как животного, так и растительного мира. Схематически сопоставление явлений филетической эволюции, конвергенции, параллелизма и дивергенции показано на рис. 15.5. Можно сделать вывод, что для определения формы филогенеза группы необходимо сопоставить путь развития группы (ее филогенез) за определенный период эволюции с уровнем сходства и различия фенотипов особей, представляющих изучаемые группы.
Рис. 15.5. Схема конвергентного (В — синхронного, Г — асинхронного), параллельного (Д), дивергентного (Б) развития групп и филетической эволюции (А). Видно, что параллелизм может быть определен как конвергентное сходство, возникшее на основе дивергенции (ориг.)/ a, b, c… mn — разные признаки.
