14.3. Целостность и устойчивость онтогенеза
Особь всегда развивается как целое. Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Этапы онтогенетической дифференцировки взаимосвязаны и дополняют друг друга, предыдущие этапы служат основой для последующих. В ходе эволюции наблюдается интеграция организма — установление все более тесных динамических связей между его структурами. Этот принцип отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза.
Особь в онтогенезе — не мозаика частей и органов, а специфически реагирующее целое (И.И. Шмальгаузен). Любой бластомер при сохранении связи с другими бластомерами развивается как часть целого. При разделении бластомеров на ранних стадиях они могут дать начало другим особям. По прошествии же нескольких делений функциональные связи между отдельными бластомерами настолько усложняются, что отдельно взятый бластомер уже не способен дать начало другому организму.
В процессе онтогенетической дифференциации частей между ними устанавливаются все новые и новые связи. Например, образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию экто- и эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т. д.; последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов. Нарушение одного из звеньев дифференцировки приводит к дефектам в онтогенезе. Отсюда ясна необходимость протекания предыдущих этапов онтогенеза для реализации его последующих дифференцировок.
Естественный отбор, несомненно, способствует развитию фенотипов с более целостным онтогенезом — большей взаимозависимостью этапов развития. В целом эволюция жизни сопровождалась постепенным усилением дифференциации и целостности онтогенеза (И.И. Шмальгаузен). В связи с этим можно говорить не только об усилении целостности, но и об увеличении устойчивости онтогенеза в ходе эволюции жизни.
На примере изучения эмбриогенеза животных показано наличие у развивающегося зародыша как очень чувствительных, так и устойчивых периодов. Первые обычно совпадают с этапами «переключения» путей развития (П.Г. Светлов). Специфика разных этапов онтогенеза определяется фенокритическими периодами (Р. Гольдшмидт), эпигенетическими кризами (К. Уоддингтон) и топологическими катастрофами (Р. Том).
Для углубления представлений о целостности и устойчивости онтогенеза в индивидуальном и историческом развитии важное значение имеет рассмотрение роли корреляций и координации в формообразовательных процессах. Наибольшее развитие учение о корреляциях и координациях получило в трудах И.И. Шмальгаузена.
Корреляции. Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между такими органами — коррелятивными.
Выявление корреляций позволяет понять особенности сопряженной эволюции органов (см. гл. 16).
Корреляции между органами проявляются в различных формах. Исходными в процессах индивидуального развития являются геномные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Примеры геномных корреляций многочисленны: горох с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев и серую семенную кожуру; развитие короткого клюва у голубей (турман) сопровождается развитием оперения на ногах; окраска под-семядольного колена у сеянцев яблони связана с окраской плодов; скороспелость у злаков — с низкой урожайностью и т. д. (см. также рис. 103). Подобные корреляции обусловливают сцепленное развитие многих признаков и тем самым объясняют возможность закрепления признаков, непосредственно не имеющих приспособительного значения (на что обращал внимание еще Ч. Дарвин).
Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Наличие взаимодействия развивающихся частей доказано опытами по пересадке участков развивающегося зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза. Так, Г. Шпеман на стадии гаструляции у зародышей тритонов (Triturus vulgaris) производил обменную пересадку двух участков эктодермы: кусочек медуллярной пластинки (из нее формируется нервная трубка) пересаживал в ту часть эктодермы, из которой в норме развивается кожа. Кусочек кожной эктодермы был пересажен в зону медуллярной пластинки. На развитие пересаженной ткани большое влияние оказывали окружающие клетки. Из кусочка эктодермы, пересаженного в полость гаструлы (на месте медуллярной пластинки), дифференцировалась не кожа, а нервная трубка. Точно так же кусочек медуллярной пластинки, пересаженной в другую часть эктодермы, участвовал в образовании кожи, как и окружающие его клетки.
Значение морфогенетических корреляций для поддержания целостности можно видеть на примере взаимного влияния глазного бокала и хрусталика. Удаление первого у эмбрионов лягушек приводит к недоразвитию второго. Развитие центральной нервной системы у позвоночных происходит только при взаимодействии хорды и мезодермы.
Геномные и морфогенетические корреляции подвергаются шлифовке эргонтическими (от греч. ergon — работа) функциональными корреляциями. При эргонтических корреляциях устанавливаются функциональные зависимости между уже сформированными (дефинитивными) структурами. Например, нормальное развитие нервных центров и нервов положительно сказывается на развитии периферических органов, и, наоборот, удаление периферических органов или их пересадка вызывают соответственно инволюцию или увеличение размеров определенных нервных центров. Развитие скелетных мышц неминуемо сказывается на структуре костей скелета. Эргонтические корреляции играют важную роль в развитии полноценного организма, дополняя формообразовательные процессы, основанные на геномных и морфогенетических корреляциях.
Вопрос о корреляциях в онтогенезе растений изучен сравнительно слабо. У растений выделяют обычно генетические и физиологические корреляции, которые подразделяются на много разных форм (Э. Синнот, А.Г. Юсуфов и др.). Корреляции в онтогенезе растений, как и у животных, регулируют процессы морфогенеза, способствуют стабилизации развития. Целостность организма растений и животных выражена по-разному, имеет неодинаковые уровни, регулируется разными системами (М.Х. Чайлахян).
Наличие разных форм корреляций, действующих взаимосвязанно, имеет большое значение для обеспечения онтогенетических дифференцировок. Эти корреляции, контролируя друг друга по результатам, обеспечивают нормальное протекание формообразовательных процессов в онтогенезе. Именно система корреляций определяет и судьбу мутаций. Любая мутация в той или иной степени оказывает влияние на формообразовательные процессы. Поэтому в процессе онтогенеза смогут реализоваться лишь те мутации, которые первоначально ведут к небольшой перестройке системы корреляций. Это наблюдается при мутационных изменениях, не ведущих к резкому нарушению морфогенетических корреляций.
Как развитие новых органов, так и редукция и рудиментация старых начинаются с нарушения процессов нормальной дифференцировки. Мутации, приводящие к задержке развития индуктора или преждевременному развитию реагирующей ткани, нарушая сложившиеся морфогенетические корреляции, отражаются на ходе дифференцировки органа.
