Движущий отбор. Движущей (или направленной) формой отбора принято называть отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления. Большинство приводившихся ранее прямых и косвенных доказательств естественного отбора относится именно к движущей форме, отражающей классическое, дарвиновское, понимание сущности отбора.
Утрата признака — обычно результат действия движущей формы отбора. Например, в условиях функциональной непригодности органа (или его части) естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов — примеры действия движущего отбора в направлении редукции органов. Материал для действия отбора в направлении редукции органов доставляется разного рода мутациями, которые ведут к дезинтеграции организма и нарушению системы его корреляций (см. гл. 14).
Была экспериментально изучена возможность изменения числа щетинок у дрозофилы (Drosophila melanogaster). Направленный отбор через 30 поколений в одной линии снизил их число с 32 до 25, а в другой (после 20 поколений) повысил до 45—50 шт. (см. рис. 9.1). Генетический анализ мух новых линий показал наследственную обусловленность вновь возникших особенностей. В экспериментах с тем же видом дрозофилы показана возможность заметного повышения холодоустойчивости после отбора. Так, у исходной линии при температуре 0°C выживало лишь 28% четырехдневных личинок. После 30 поколений отбора для личинок температура 0°С превратилась в фактор, стимулирующий развитие. Этот процесс характерен в природе; часто первоначально вредный фактор при его постоянном действии превращается в фактор нормального развития. Анализ показал, что холодоустойчивость в эксперименте возникла не в результате распространения единичной мутации, вызванной действием холода, а в результате действия движущего отбора в пределах гетерогенной популяции.
Дизруптивный отбор. Эта форма отбора существует в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, в других — другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на несколько групп. Поэтому дизруптивный отбор называется также разрывающим или расчленяющим. Итак, дизруптивной называется форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежуточных форм.
Во всех случаях полиморфизма действовал отбор дизруптивной формы. Рассмотрим пример действия такого отбора по закреплению полиморфизма по окраске раковин у земляной улитки (Cepaea nemoralis). Эти улитки различаются по количеству полос на раковине и степени пигментированности входного отверстия раковины в зависимости от окраски фона. Так, в лесах, где почвы коричневого цвета, чаще встречаются особи с коричневой и розовой окраской раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п. Подобные различия в окраске раковин явно приспособительны, так как предохраняют животных от истребления птицами. Полиморфизм улиток по окраске — результат действия дизруптивного отбора против средней нормы: единая популяция распадается на несколько форм и ни одна из них не имеет решающего преимущества перед другой.
Общий результат дизруптивного отбора — формирование гетерозиготного полиморфизма. Результат дизруптивного отбора (и возникновение его) можно представить в виде совместного и попеременного действия ведущего и стабилизирующего отбора.
