10.7. Основные формы естественного отбора
В современной эволюционной теории вопрос о формах естественного отбора остается одним из дискуссионных. Выделяется более 30 различных форм отбора. Однако основных форм отбора в популяциях только три: стабилизирующий, движущий и дизруптивный.
Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака. Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы (рис. 10.8).
Рис. 10.8. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и дизруптивной (В) форм естественного отбора (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977). Fn — поколения. На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты. Величина дуги при отборе внутри поколения соответствует широте нормы реакции по данному признаку
Действие стабилизирующего отбора можно пояснить на многих примерах. Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 полуживых домовых воробьев (Passer domesticus); 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья. Особи со средними — «нормальными» — крыльями оказались более выносливыми.
Другой пример — размеры и форма цветков у энтомофильных растений. Исследование ветро- и насекомоопыляемых растений показало, что размеры и форма цветков у энтомофильных растений более стабильны, чем у анемофильных. Устойчивость цветков энтомофилов обусловлена сопряженной эволюцией растений и их опылителей, «выбраковкой» уклонившихся форм. Шмель не может проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не может коснуться слишком коротких тычинок у растений с длинным венчиком. Только растения с цветками, строго соответствующими «стандартам», выработанным в течение миллионов лет совместной эволюцией цветковых растений и насекомых-опылителей, могут оставить потомство. Известно, что обычно наибольшее число особей в каждой популяции обладает средней выраженностью любого признака. Этот факт, подтвержденный многими тысячами исследований разнообразных признаков, служит косвенным доказательством всеобщности действия стабилизирующей формы отбора.
Один из результатов действия стабилизирующего отбора — биохимическое единство («биохимическая универсальность») жизни на Земле. Так, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же, почти одинаков состав ферментов у разных растений и т. д. Биохимические основы жизни, возникшие на заре биологической эволюции, оказались надежными для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации. Об эволюции химического состава живых организмов нередко говорят как о «теме с небольшими вариациями», что порой даже используется для доказательства отсутствия отбора вообще. На самом деле в этом проявляется действие стабилизирующего отбора.
Стабилизирующая форма отбора в течение сотен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений. Она действует до тех пор, пока условия жизни, при которых данный признак или свойство выработано, существенно не меняются. Стабилизирующая форма отбора оберегает норму от разрушающего влияния мутационного процесса. Без него не было бы устойчивости в живой природе. В этом состоит важная консервативная роль естественного отбора, необходимая также для сохранения и усиления результатов движущей формы отбора.
Необходимо еще раз подчеркнуть два аспекта действия стабилизирующего отбора. С одной стороны, негативный аспект, т. е. элиминация всех особей, отклоняющихся от «стандартного» фенотипа; иногда эта форма отбора определяется как нормализующий отбор. С другой стороны, можно выделить и позитивный аспект стабилизирующего отбора, который обозначается термином канализирующий отбор (К. Уоддингтон),— отбор индивидов с генами, способными стабилизировать процесс онтогенеза и снижать его чувствительность ко всяким помехам (внутренним и внешним). В популяциях могут появляться гены, понижающие жизнеспособность фенотипа. В таких случаях отбор будет направлен в пользу особей с комплексом генов (супергенов), обеспечивающих устойчивый ход онтогенеза и способность к модификациям. Какая из двух форм стабилизирующего отбора (нормализующий или канализирующий) окажется важнее, зависит от интенсивности притока новых генов в популяцию (Э. Майр).
