10.3. Определение понятия «естественный отбор»
Сопоставляя вывод о наличии в природе борьбы за существование, ведущей к ограничению размножения, с выводом о всеобщей изменчивости признаков и свойств, Ч. Дарвин пришел к принципиальному заключению о неизбежности в природе процесса избирательного размножения одних и гибели других особей — наличия процесса естественного отбора. Особи одного вида неизбежно отличаются друг от друга какими-либо наследственными особенностями. В процессе борьбы за существование ничтожные на первый взгляд отличия могут дать преимущества в размножении одним особям и определить неудачу других. В конечном итоге в живых остаются (и, что еще важнее, оставляют больше потомства) лишь те особи, которые обладают определенными, благоприятными в данных условиях особенностями. В ходе борьбы за существование проверяются достоинства каждой особи.
Понятие «естественный отбор» относится к фундаментальным понятиям не только эволюционного учения, но и всей биологии. Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями — «переживание наиболее приспособленных». Однако эти формулировки недостаточно отражают некоторые важные генетические последствия действия отбора.
В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференцированное размножение. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. В генофонд популяций больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Сам факт выживания вплоть до достижения старости без оставления потомства (если даже особь индивидуально очень жизнеспособна) не будет иметь последствий для эволюции; без размножения вклад особи в генофонд популяции равен нулю. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей (или целых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновению элементарного эволюционного явления (см. гл. 9), лежащего в основе всякого эволюционного процесса. Но достигается это лишь при дифференцированном воспроизведении генотипов. Успех в размножении разных особей может служить объективным генетико-эволюционным критерием естественного отбора.
Следовательно, под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов). Приведенная формулировка применима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их размножения и продолжительности жизни индивида.
Объект отбора. Под отбор могут попасть либо отдельные индивиды, либо целые группы: семьи, популяции, группы популяций, виды, наконец, целые сообщества. Соответственно этому различают индивидуальный и групповой отбор (см. ниже). Любой групповой отбор всегда сводится в конце концов к отбору тех или иных индивидов, первично действуя в пределах популяций. Отсюда популяция — это поле действия отбора как элементарного фактора эволюции. В пределах популяций отбираются (т. е. преимущественно оставляют потомство) индивиды, обладающие какими-то достоинствами перед другими. Эти достоинства выражены наличием или отсутствием каких-либо признаков или свойств, рассматриваемых как точки приложения отбора.
Из генетики известно, что генотип целостен в структурном и функциональном отношении и между всеми генами особи существуют сложные взаимодействия. Итогом таких взаимоотношений выступает то или иное развитие признака в фенотипе особи. Борьба за существование происходит не между генами и признаками, а между их носителями — особями. Именно индивиды — элементарные объекты отбора. По-видимому, отбор начинается уже на уровне гамет. Сперматозоиды и яйцеклетки в момент оплодотворения могут находиться в конкурентных взаимоотношениях.
