Сфера действия естественного отбора как элементарного фактора эволюции затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей жизнеспособности особи. Чрезвычайно существенно, что отбор всегда идет по фенотипам. Принцип отбора по фенотипам означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической информации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в чреде поколений отбор по фенотипам сводится к отбору определенных генотипов. Но отбор генотипов происходит исключительно через отбор фенотипов. Такая двойственность и ступенчатость в действии отбора определяет важность фенотипа и фенотипической изменчивости в эволюции.
В результате развития генетики полностью подтвердилось предположение Ч. Дарвина о том, что отбор по одному-единственному признаку практически невозможен. В процессе развития каждый ген оказывается связанным с многими признаками. Проявление этого принципа называется полифенией или плейотропией. Примером плейотропного действия наследственного изменения одного гена является действие мутации «полифен» у дрозофилы. Эта мутация одновременно меняет жилкование, форму и расположение крыльев, строение лапок, глаз и еще ряд признаков (рис. 10.2). Теория и практика показала, что единицей отбора всегда оказывается не отдельный признак или свойство, а весь генотип, вся особь в целом. Признак оказывается лишь точкой приложения отбора.
Рис. 10.2. Мутация «полифен» у дрозофилы одновременно затрагивает особенности жилкования, форму и расположение крыльев, строение лапок и глаз (из А.С. Северцова, 1980)
При оценке сферы действия отбора надо помнить, что признаки, находящиеся под постоянным контролем отбора, прямо и непосредственно связаны с процессами, ведущими к повышению вероятности оставления потомства. Но есть признаки и свойства, возникающие в эволюции как результат «соотбора» (рис. 10.3). Такие второстепенные (с приспособительной точки зрения) признаки и свойства могут включаться в сферу действия отбора лишь опосредованно, в виде шлейфа автоматически соотбираемых признаков или генных комплексов. Возможно, наконец, что в процессе эволюции произойдет «переоценка ценностей» и бывшие случайные и имеющие меньшее приспособительное значение признаки станут одними из важных и непосредственно подхватываемых (или устраняемых). Проблема отбора таких признаков и свойств связана с интересными эволюционными явлениями — корреляцией, пре- и постадаптациями (см. гл. 11 и 14).
Рис. 10.3. Искусственный отбор в серии близких линий Drosophila melanogaster велся по одному признаку — половой активности самцов (из Л.З. Кайданова, 1986). Направление отбора показано на рисунке стрелкой: НА — низкоактивная линия; ВА — высокоактивная линия. В результате отбора все линии ВА отличались от линии НА по многим признакам, по которым специального отбора не было: частоте встреч аномального строения брюшка, уровню двигательной активности, плодовитости самок и фертильности самцов, активности ювенильного гормона, концентрации мутаций, повышающих и понижающих жизнеспособность, и др. Эксперимент, охвативший 440 поколений, подтвердил, что отбор по одному признаку всегда влечет за собой шлейф автоматически соотбираемых признаков
Существует одно ограничение сферы действия отбора. Естественный отбор не может изменить организацию какого-либо вида без пользы для него самого и лишь на пользу другому виду. Такие изменения «запрещены» в процессе эволюции самим принципом действия естественного отбора, подхватывающего лишь признаки и свойства, определяющие успех в размножении особей данного вида. Отбор часто направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу. Иногда такие приспособления оказываются удивительно тонкими и сложными и никогда не направлены против данного вида. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом (см. гл. 11).
Примером такого приспособления является гибель некоторых лососевых рыб сразу после нереста. Предполагают, что гибнущие рыбы вносят в водоемы большое количество органического вещества, что способствует успешному развитию следующего поколения. Групповые приспособления — результат действия естественного отбора на группы особей внутри вида.
