8.5. Гомологическая изменчивость
Для познания генетических основ эволюции большое значение имеют факты гомологической изменчивости. Эта проблема лишь частично связана со сравнительно-анатомической концепцией гомологии (см. гл. 6). Дарвин неоднократно в своих трудах упоминает о такой изменчивости, когда одинаковые признаки время от времени проявляются у разных разновидностей, а то и разных видов. Н.И. Вавилов (1920) сформулировал правило гомологических рядов в наследственной изменчивости. И у мягкой, и у твердой пшеницы, и у ячменя существуют остистые, короткоостые, инфлянтные (вздутые) и безостые колосья (рис. 8.11). Зная о том, что в генотипе одного из членов близких видов закодирована возможность образования того или иного признака, с высокой степенью вероятности можно предполагать нахождение подобного признака и у других видов данной группы. Чем ближе между собой виды и роды, тем больше сходство в изменчивости их признаков. Правило Вавилова имеет общебиологическое значение.
Рис. 8.11. Гомологичные ряды изменчивости по форме колосьев у мягкой (1) и твердой (2) пшеницы и ячменя (3). Во всех случаях есть остистые и безостые формы (по Н.И. Вавилову, 1935)
Сегодня можно разделить все случаи гомологической изменчивости на три категории: полной, неполной и ложной гомологии (Б.М. Медников). При полной гомологии сходные признаки у близких видов возникают в результате действия одинакового измененного гена. Независимое возникновение одной и той же мутации происходит относительно редко, поэтому полностью гомологичные гены обычно унаследованы от вида-родоначальника (например, группы крови у человека и человекообразных обезьян). При неполной гомологии один и тот же признак возникает в результате разных мутаций одного и того же гена (например, широко распространенные в тропиках аномальные гемоглобины у человека, обеспечивающие носителям этих мутаций иммунитет к малярии). Ложная гомология определяется разными генами с одинаковым фенотипическим эффектом. Так как каждый признак организма обусловливается действием целого ряда последовательно «включающихся» генов, мутация в каждом из них может привести к обрыву этой цепи и изменению признака. Например, широкое распространение такого признака, как альбинизм (отсутствие пигмента в покровах),— следствие многостадийности синтеза меланинов и транспорта их в соответствующие ткани. Ложная гомология переходит в область таких явлений, как аналогия и конвергенция, обусловливаемых разными генетическими системами (см. далее раздел 15.1). Так были объяснены долгое время непонятные явления гомологической изменчивости, к которым привлек внимание Ч. Дарвин.
В результате спонтанного мутационного процесса наследственная изменчивость неизбежна и затрагивает все без исключения признаки и свойства живых организмов, являясь, таким образом, неотъемлемым свойством живого.
Мутации — генные, хромосомные, геномные и внеядерные — оказываются элементарным эволюционным материалом. Однако каким бы разнообразным ни был элементарный эволюционный материал, он сам по себе не может обеспечить протекание эволюционного процесса: этот материал должен попадать под действие каких-то сил (факторы эволюции), и все события должны происходить в определенных совокупностях особей. Такими совокупностями оказываются популяции.
