Внутрипопуляционный полиморфизм. Существование двух (или более) генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями, называется полиморфизмом. Примеры такого внутрипопуляционного полиморфизма — существование у хомяков (Cricetus cricetus) Украины обычных и меланистических (черных) форм; черной и красной форм у двухточечной божьей коровки; трех форм цветков у примулы (рис. 8.8) и др. Все многообразные случаи полиморфизма по механизму возникновения и поддержания разделяются на две большие группы: гетерозиготный полиморфизм и адаптационный полиморфизм.
Рис. 8.8. В природных популяциях примулы (Primula vulgaris) всегда есть особи с длинным пестиком и короткими пыльниками (А), длинными пыльниками и коротким пестиком (Б) и одинаковыми по длине пыльниками и пестиком (В). Самоопыление возможно только у цветов типа В. Гетеростилия способствует перекрестному оплодотворению (из Ф. Шеппарда, 1970)
Рис. 8.9. Пример гетерозиготного полиморфизма, устанавливающегося в популяции Drosophila melanogaster по мутации ebony в результате некоторого повышения жизнеспособности гетерозигот по сравнению с гомозиготами (из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)
Гетерозиготный полиморфизм может быть проиллюстрирован следующим примером. Была создана численно равновесная экспериментальная популяция Drosophila melanogaster из мух, содержащих в своем генотипе мутацию ebony (потемнение тела). Через несколько поколений процент мух с мутацией ebony начал резко сокращаться и примерно к 10-му поколению стабилизировался на уровне около 10% (рис. 8.9) — наступило состояние устойчивого полиморфизма. Генетический анализ показал, что причина снижения числа мух с мутацией и установления их концентрации на стабильном уровне определялась тем, что выживали преимущественно лишь гетерозиготы. Гомозиготы по мутации ebony и гомозиготы без мутации в данных условиях разведения оказывались менее жизнеспособными. При расщеплении же гетерозигот в потомстве (см. выше формулу Харди — Вайнберга) в каждом поколении появились гомозиготные мутантные особи, гомозиготные, не несущие мутацию, и, наконец, гетерозиготные, несущие мутацию ebony в скрытом состоянии. Из этих трех возможных вариантов выживали по преимуществу гетерозиготы, и цикл повторялся снова. Из этого примера ясно, что гетерозиготный полиморфизм устанавливается в результате давления на популяцию положительного отбора гетерозигот. Полиморфизм же является автоматическим следствием менделевского расщепления в популяции отбираемой формы.
При естественном отборе возникает и вторая форма полиморфизма — адаптационный полиморфизм. В этом случае две или несколько генетически различных форм внутри популяции подвергаются отбору в разных экологических условиях. Один из наиболее изученных примеров этого рода — случай с красными и черными формами двухточечных божьих коровок (рис. 8.10). В изученной популяции осенью на протяжении 10 лет черных форм было более 50% (от 50 до 70%), а весной — при выходе из зимовки (этот вид зимует большими скоплениями в глубоких щелях между камнями) — от 30 до 45%. Красных форм осенью было меньше 50%, а весной — всегда больше. Красные формы лучше переносят зимой холод, а черные — интенсивнее размножаются летом. Поэтому отбор направлен на сохранение большего числа красных жуков зимой и черных — летом. Так разнонаправленное давление отбора в отдельные периоды жизни популяции приводит к выработке устойчивого адаптационного полиморфизма (см. гл. 10).
Рис. 8.10. Пример адаптационного полиморфизма в берлинской популяции двухточечной божьей коровки (Adalia bipunctata): A — процентное содержание черной и красной форм при весеннем (В) и осеннем (О) сборах; Б — частота доминантного аллеля, определяющего появление черной окраски (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и Ю.М. Свирежеву, 1965)
