Общее число эволюционных факторов может быть очень велико, так как бесчисленное множество событий тем или иным путем в состоянии повлиять на генотипический состав популяций. Если исходить из характера воздействия на популяцию эволюционных сил и результатов такого воздействия, то необходимым и достаточным оказывается выделение немногих основных, элементарных факторов.

Прежде чем перейти к описанию этих факторов, необходимо определить, что же конкретно должно меняться в элементарной эволюционной единице (популяции) под воздействием элементарных эволюционных факторов.

9.1. Элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяции

Как уже говорилось, одно из основных свойств популяции — генетическая гетерогенность. Даже недавно возникшие клоны и чистые линии очень скоро под давлением мутационного процесса становятся гетерогенными смесями. Эта гетерогенность определяется не только постоянным давлением мутационного процесса, но в большей степени комбинаторикой, рекомбинацией генотипов в процессе перекрестного скрещивания. При отсутствии давлений со стороны среды или сохранении постоянства условий генетический состав популяций, слегка флуктуируя, будет оставаться в среднем статистически неизменным долгое время.

Если же популяция испытывает сильное давление со стороны каких-либо внешних факторов, то неизбежно произойдет изменение генотипического состава популяции. Оно, как будет показано ниже, возможно благодаря отбору, дрейфу генов, накоплению селективно нейтральных мутаций и другим процессам. Однако эволюционно значимым окажется не флуктуация около среднего значения, а длительное изменение генофонда. Если изменение генофонда окажется не только длительным, но и векторизованным (направленным) и необратимым, то можно говорить о происходящем эволюционно значимом событии — элементарном эволюционном явлении. Элементарное эволюционное явление — длительное, необратимое и векторизованное изменение популяционного генофонда.

Элементарное эволюционное явление — еще не эволюционный процесс. Однако без изменения генотипического состава популяции немыслимо протекание любого эволюционного процесса, начиная от самого мелкого до самого крупного масштаба. Пока хорошо изученных примеров элементарных эволюционных явлений немного. Одним из них является изменение числа абдоминальных щетинок у дрозофилы (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Пример возникновения элементарного эволюционного явления при искусственном отборе по числу абдоминальных щетинок в эксперименте с Drosophila melanogaster (по П. Эрлиху и Р. Холму, 1966). Пунктир — линия без отбора; а — вымерла из-за стерильности потомства. Отбор на увеличение (1) и уменьшение (2) числа щетинок в течение 30 поколений привел к возникновению линий с разными признаками (разным числом щетинок, I—III)

Устойчивое изменение генотипического состава популяции возникает лишь в результате естественного отбора (см. гл. 10) — единственно известного направляющего фактора эволюции. Подчеркнем еще раз, что элементарное эволюционное явление — не кратковременная флуктуация, а достаточно длительное изменение генотипического состава популяции, переход одного генотипического равновесия в другое. Видимо, уже на этом самом низком эволюционном уровне процесс эволюции оказывается необратимым.

Предыдущая | Оглавление | Следующая