База знаний

Как уже говорилось, наследуются не сами признаки, а код наследственной информации, определяющий комплекс возможностей развития — норму реакции генотипа, в пределах которой возможно не приводящее к гибели взаимодействие развивающейся особи со средой. При этом наследственная реализация каждого признака или свойства определяется не одним, а, как правило, очень многими генами (принцип полимерии в действии генов); с другой стороны, любой ген оказывает влияние не на один, а на многие признаки (принцип плейотропии в действии гена). Границы характерной для данного генотипа нормы реакции могут быть выражены, таким образом, лишь совокупностью фенотипов, развившихся из этого генотипа при всех возможных условиях среды.

Частоты генов, генотипов и фенотипов. В основе генетической изменчивости популяций лежат закономерности наследования признаков, определяемые механизмом распределения хромосом и генов в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении.

Начало генетического изучения популяций положила работа В. Иоганнсена «О наследовании в популяциях и чистых линиях» (1903), экспериментально доказавшая эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Одновременно была продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях — генотипически однородном (гомозиготном) потомстве, получаемом исходно от одной самоопыляющейся или самооплодотворяющейся особи.

Сейчас известно, что все природные популяции гетерогенны, они насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии.

Рассмотрим два упрощенных примера.

Предположим, что в популяции число форм, гомозиготных по разным аллелям одного гена (AA и aa), одинаково. Если особи — носители данных аллелей — равновероятно свободно скрещиваются друг с другом (панмиксия), то возможны следующие комбинации:

Цифры показывают, что в данном поколении в популяции будут возникать гомозиготы AA и aa с частотой 0,25, а гетерозиго-ты Aa — с частотой 0,50. Это же соотношение сохранится и в следующем поколении: частота гамет с рецессивным аллелем а составит 0,5 (0,25 от гомозигот aa + 0,25 от гетерозигот Aa), так же как и частота гамет с доминантным аллелем А (0,25 от гомозигот AA + 0,25 от гетерозигот Aa). Это же соотношение сохранится во всех следующих поколениях, если не будет нарушено каким-либо внешним давлением.

Конечно, в подавляющем большинстве случаев в популяции встречается разное число гомозигот AA и aa. Разберем пример, когда частота аллелей данного гена в популяции будет 0,7a, 0,3A:

Таким образом, в потомстве на 100 зигот будет 9 гомозигот AA, 49 гомозигот aa и 42 гетерозиготы Aa. В следующем поколении гаметы с аллелем А будут возникать с частотой 0,3 (0,09 от гомозигот AA + 0,21 от гетерозигот Aa), а гаметы с аллелем а будут возникать опять-таки с частотой 0,7 (0,49 от гомозигот aa + 0,21 от гетерозигот Aa). Как и в первом примере, без внешнего давления это соотношение сохранится в каждой последующей генерации.

Если частоту встречаемости одного аллеля данного гена определить как о, то частота альтернативного аллеля того же гена может быть обозначена как 1—q. В потомстве свободно скрещивающихся особей должны быть следующие отношения таких аллелей:

Это при суммировании дает q² +2q( 1—q) + (1—q)², или [q + (1—q)]²

Эта формула называется формулой Харди — Вайнберга и позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяции. Например, предположим, что в популяции каких-либо жуков обнаружены красные формы с частотой 25% (или 0,25) и черные с частотой 75% (или 0,75); черный цвет определяется доминантным аллелем А, а красный — рецессивным аллелем а. При этом частота встречаемости генотипов aa составит (1 —q)² = 0,25, а частота встречаемости аллеля a будет √(1—q)² = √0,25 =0,5.

Согласно той же формуле, частота доминантного аллеля А составит 1 — 0,5 = 0,5, а частота гомозиготных доминантных генотипов AA составит в популяции q² = 0,5² = 0,25.

Формула Харди — Вайнберга пригодна лишь для предельно упрощенной ситуации, для идеальной бесконечно большой популяции и при отсутствии давления каких-либо факторов. Кроме того, как известно, на частоту фенотипа оказывает влияние не только частота данного аллеля, но и такие его свойства, как доминантность, рецессивность, пенетрантность и экспрессивность. Следовательно, при анализе природных популяций эта формула применима лишь с большими оговорками.

При анализе природных популяций необходимо различать понятия частота гена (количественное соотношение аллелей одного какого-либо локуса), частота генотипа (количественное соотношение разных генотипов) и частота фенотипа (количественное соотношение разных фенотипов).

Предыдущая | Оглавление | Следующая