7.2. Понятие «популяция»
В любой области биологического исследования приходится в конце концов расчленять подлежащий изучению материал на какие-то единицы, далее разумно не подразделимые в контексте данной области исследования. В генетике такой единицей оказывается ген, в систематике — вид, при изучении экосистем — биогеоценоз и т. д. Такое подразделение отражает дискретную природу жизни (см. раздел 4.1). В эволюционном исследовании такой далее неподразделимой единицей оказывается популяция. Наблюдения в природе показывают, что особи любого вида животных, растений или микроорганизмов распределены в пределах видового ареала неравномерно и плотность видового населения всегда варьирует. Эта неравномерность может быть выражена в двух формах: в форме «островного» распределения групп особей или в форме «сгущений». Участки с относительно высокой встречаемостью особей данного вида чередуются с участками низкой плотности. Такие «центры плотности» населения каждого вида называют, как правило, популяциями.
Популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.
Из этого определения вытекает, что популяция — это всегда достаточно многочисленная группа особей, на протяжении большого числа поколений в высокой степени изолированная от других аналогичных групп особей.
Популяция — самая мелкая, элементарная группа особей из тех, которым присуща эволюция. Ни существующие немногие поколения «семья», «соседство» («neighborhood»), «панмиктическая единица» или другие выделяемые в генетических работах мельчайшие группировки особей, ни тем более отдельные особи не обладают собственной «эволюционной судьбой»: в масштабе эволюции их существование эфемерно, они погибают, не успев эволюционно измениться (если же на их основе в будущем разовьются более крупные группы особей, то они будут обладать иными признаками и свойствами).
Указание на минимальный размер вызвано необходимостью разграничения популяций от группы популяции, обладающей всеми далее перечисленными свойствами. Минимальный размер для самовоспроизводства на протяжении длительного числа поколений подразумевает численность, достаточную для выживания популяции при резких изменениях ее величины (достигающих тысячекратных величин). Конечно, популяция у позвоночных в период минимальной численности может составлять в редких случаях, наверное, всего несколько взрослых размножающихся особей. Но в среднем это всегда ближе к тысячам особей, чем к десяткам. Говоря о численности популяции, имеют в виду эффективную величину численности (Nе), т. е. число размножающихся животных; оно всегда ниже общего числа особей, составляющих популяцию.
Из сказанного ясно, что не все группы особей могут быть названы популяциями. Когда «популяциями» оказываются явно внутрипопуляционные (семьи, демы, колонии и т. д.) или надпопуляционные группы (группы популяций разного ранга, вплоть до видового), принципиальных затруднений в применении данного выше определения не возникает. Однако в других случаях такие затруднительные ситуации возможны.
Нельзя ли признать популяцией пару размножающихся особей? Ведь через определенное число поколений потомство этих немногих единичных особей может достигнуть значительной численности и при благоприятных условиях от них может возникнуть новая популяция. Использование в этих случаях понятия «форма популяционного ранга» (А.В. Яблоков), возможно, позволит избежать ненужных споров по поводу точного определения той или иной группировки в природе, когда эволюционные потенции ее очевидны, но предыстория — длительность самостоятельного самовоспроизведения — не может быть доказана. Введение такого понятия отразит объективно существующую порой расплывчатость границ между «хорошими» популяциями и «непопуляциями».
В заключение отметим, что данное определение популяции может охватить все группы организмов, кроме вирусов. Для этих форм пока не удается сформулировать даже операционального, рабочего определения понятия «популяция». После формулировки такого определения (что будет возможным после специального популяционного исследования этих форм в природе) станет ясным, есть ли необходимость учета этой формы жизни в определении понятия «популяция».
