2.7.2. Отдел Filicinophyta (папоротниковидные)
Основные признаки Filicinophyta перечислены в табл. 2.9. Папоротники обычно встречаются только в тенистых влажных местах. Немногие папоротники могут расти на открытом месте, хотя самый обычный орляк (Pteridium) составляет исключение. Папоротники широко распространены в тропических дождевых лесах, где температура, освещенность и влажность наиболее благоприятны для них.
Папоротники – растения сосудистые; иными словами у них имеется проводящая ткань, которая состоит из ксилемы и флоэмы, выполняющих функцию транслокации (переноса) воды и питательных веществ в теле растения. По сосудам ксилемы осуществляется перенос в основном воды и минеральных солей, тогда как флоэма переносит главным образом растворы органических веществ, таких как сахара. Проводящие ткани являются серьезным эволюционным преимуществом по сравнению с простыми проводящими клетками некоторых моховидных и водорослей. Эти ткани обнаружены только в спорофитном поколении и именно поэтому спорофиты становятся доминирующими у всех сосудистых растений.
Таблица 2.9. Общие признаки отдела Filicinophyta (папоротниковидные)
Отдел Filicinophyta (папоротниковидные) |
Общие признаки Чередование поколений, при котором доминирует спорофитное поколение Гаметофит редуцирован до крошечного заростка В спорофите имеется настоящая проводящая система (ксилема и флоэма); следовательно, спорофит обладает настоящими корнями, стеблями и листьями Листья относительно большие; называются вайями (ед. число вайя) Споры образуются в спорангиях, расположенных обычно скученно и называемых сорусами ПРИМЕРЫ: Dryopteris filix-mas (щитовник мужской) Pteridium (орляк) |
Проводящие ткани выполняют две важные функции. Во-первых они образуют транспортную систему, переносящую питательные вещества и воду по многоклеточному телу, обеспечивая возможность развития крупного сложного тела. Во-вторых, они выполняют и опорную функцию, поскольку ксилема, будучи проводящей тканью, содержит лигнифицированные клетки – очень прочные и твердые. У сосудистых растений развивается и другая лигнифицированная ткань – склеренхима. Она усиливает механическую роль ксилемы (разд. 6.2.1).
Спорофитное поколение имеет настоящие корни, стебли и листья. Корни проникают в почву, что облегчает поступление в растение воды и растворенных веществ. По ксилеме они поступают в другие части растения.
Как только тело растения, получив поддержку, смогло возвыситься над поверхностью земли, сразу же должна была возникнуть конкуренция за свет, и в результате появилась тенденция к развитию все более высоких форм. Папоротники и древовидные папоротники доминировали на суше в течение примерно 70 млн. лет, начиная с девонского периода до пермского. Затем они были в значительной степени вытеснены сначала хвойными, а позднее и цветковыми растениями (см. т. 3, приложение 4).
Несмотря на существенные прогрессивные адаптации спорофитного поколения к воздушной среде, гаметофит папоротниковидных, называемый заростком, все еще сталкивался с большими проблемами. Он еще меньше по размерам и менее стоек к обезвоживанию, чем гаметофит у моховидных. На заростках образуются спермии, которые, как и у моховидных, могут достичь женских гамет, только подплыв к ним.
Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas)
Рис. 2.37. Внешний вид и основные признаки спорофитного поколения мужского папоротника Dryopteris filixmas. А. Схема и детали строения одной пары листочков; все другие листочки имеют такое же строение. Б. Листья (вайи) папоротника. В. Нижняя поверхность листа с видимыми на ней сорусами (некоторые сорусы покрыты индузием). Г. Продольный срез соруса в световом микроскопе. Д. Продольный срез соруса в схематическом изображении; показаны детали строенияспорангия и рассеивающиеся споры.
Это, пожалуй, самый распространенный в Великобритании папоротник; он встречается по всей стране в сырых лесах, лесопарках и других тенистых местах. Вайи (листья) спорофита, достигающие в высоту до 1 м и более, растут от толстого горизонтального стебля, или корневища. На корневище находятся придаточные корни. От основного корневища могут отламываться отдельные ветви и давать начало новым растениям. Это – одна из форм вегетативного размножения. У основания корневище покрыто сухими бурыми чешуйками, защищающими молодые листья от заморозков и от засухи. Молодые листья плотно закручены в характерные для папоротников завитки. Выше на черешке листа размеры чешуек постепенно уменьшаются, и расстояния между ними увеличиваются. Черешок вайи называется главным черешком, а листочки, отходящие от него в обе стороны, – листочками перистого листа. Небольшие округлые выступы на листочках называются вторичным листочками. С внешними признаками спорофита Dryopteris filix-mas можно познакомиться на рис. 2.37; спорофит показан на рис. 2.38.
Рис. 2.38. Внешний вид гаметофитного поколения, или заростка, Diyopteris. А. Заросток имеет зеленый цвет и способен к фотосинтезу, У него нет ни проводящих тканей, ни кутикулы. Б. Заросток с растущим от него первым слоевищем спорофитного поколения. Вначале образующийся спорофит зависит от гаметофита, обеспечивающего его водой и минеральными веществами, однако вскоре спорофит становится независимым растением, а гаметофит отмирает.
Споры образуются в конце лета в специальных структурах, называемых спорангиями.
Спорангии находятся на нижней стороне вторичных листочков в особых скоплениях, получивших название сорусов (рис. 2.37, В, Г и Д). Каждый сорус покрыт защитным покрывалом – индузием. Внутри каждого спорангия происходит мейотическое деление диплоидных материнских клеток спор с образованием в результате гаплоидных спор. Созрев, индузий сморщивается и отпадает, а открывшиеся стенки спорангия начинают подсыхать. В конце концов стенка разрывается и споры «выстреливают» из спорангия как из катапульты (рис. 2.37, Д).
Споры прорастают, давая начало гаметофитному поколению. Гаметофит представляет собой тонкую сердцевидную пластинку клеток диаметром около 1 см (рис. 2.38). Эта пластинка имеет зеленый цвет, способна к фотосинтезу и прикрепляется к почве одноклеточными ризоидами. Поскольку у такого нежного заростка нет кутикулы, он быстро высыхает и, следовательно, может жить только во влажной среде.
На нижней стороне гаметофита (заростка) образуются простые архегонии и антеридии. Эти репродуктивные органы защищают находящиеся в них гаметы. Гаметы возникают в результате митоза из материнских половых клеток; при этом, как и у моховидных, в антеридиях образуются спермии, а в каждом архегонии – по одной яйцеклетке. Спермии снабжены жгутиками. Во влажных условиях созревшие спермии высвобождаются из антеридиев и по водной пленке подплывают к архегониям. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота. Обратите внимание, что оплодотворение у папоротниковидных, также как и у моховидных, все еще зависит от наличия воды.
Зиготы дают начало спорофитному поколению. Молодой зародыш поглощает питательные вещества из гаметофита до тех пор, пока эту функцию не возьмут на себя собственные листья и корни (рис. 2.38, Б). Гаметофит вскоре увядает и отмирает.