2.7.2. Отдел Filicinophyta (папоротниковидные)

Основные признаки Filicinophyta перечислены в табл. 2.9. Папоротники обычно встречаются только в тенистых влажных местах. Немногие папоротники могут расти на открытом месте, хо­тя самый обычный орляк (Pteridium) составляет исключение. Папоротники широко распростра­нены в тропических дождевых лесах, где темпе­ратура, освещенность и влажность наиболее бла­гоприятны для них.

Папоротники – растения сосудистые; иными словами у них имеется проводящая ткань, которая состоит из ксилемы и флоэмы, выполняющих функцию транслокации (пере­носа) воды и питательных веществ в теле рас­тения. По сосудам ксилемы осуществляется перенос в основном воды и минеральных со­лей, тогда как флоэма переносит главным образом растворы органических веществ, таких как сахара. Проводящие ткани являются серь­езным эволюционным преимуществом по сравнению с простыми проводящими клетка­ми некоторых моховидных и водорослей. Эти ткани обнаружены только в спорофитном по­колении и именно поэтому спорофиты стано­вятся доминирующими у всех сосудистых рас­тений.

Таблица 2.9. Общие признаки отдела Filicinophyta (папоротниковидные)

Отдел Filicinophyta (папоротниковидные)
Общие признаки

Чередование поколений, при котором доминирует спо­рофитное поколение

Гаметофит редуцирован до крошечного заростка

В спорофите имеется настоящая проводящая система (ксилема и флоэма); следовательно, спорофит об­ладает настоящими корнями, стеблями и листьями

Листья относительно большие; называются вайями (ед. число вайя)

Споры образуются в спорангиях, расположенных обыч­но скученно и называемых сорусами

ПРИМЕРЫ:
Dryopteris filix-mas (щитовник мужской)
Pteridium (орляк)

Проводящие ткани выполняют две важные функции. Во-первых они образуют транспортную систему, переносящую питательные веще­ства и воду по многоклеточному телу, обеспечи­вая возможность развития крупного сложного тела. Во-вторых, они выполняют и опорную функцию, поскольку ксилема, будучи проводя­щей тканью, содержит лигнифицированные клетки – очень прочные и твердые. У сосудистых растений развивается и другая лигнифицированная ткань – склеренхима. Она усиливает механическую роль ксилемы (разд. 6.2.1).

Спорофитное поколение имеет настоящие корни, стебли и листья. Корни проникают в по­чву, что облегчает поступление в растение воды и растворенных веществ. По ксилеме они поступа­ют в другие части растения.

Как только тело растения, получив поддержку, смогло возвыситься над поверхностью земли, сразу же должна была возникнуть кон­куренция за свет, и в результате появилась тен­денция к развитию все более высоких форм. Папоротники и древовидные папоротники до­минировали на суше в течение примерно 70 млн. лет, начиная с девонского периода до пермского. Затем они были в значительной степени вытеснены сначала хвойными, а позд­нее и цветковыми растениями (см. т. 3, прило­жение 4).

Несмотря на существенные прогрессивные адаптации спорофитного поколения к воздуш­ной среде, гаметофит папоротниковидных, на­зываемый заростком, все еще сталкивался с большими проблемами. Он еще меньше по раз­мерам и менее стоек к обезвоживанию, чем га­метофит у моховидных. На заростках образуют­ся спермии, которые, как и у моховидных, мо­гут достичь женских гамет, только подплыв к ним.

Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas)

Рис. 2.37. Внешний вид и основные признаки спорофитного поколения мужского папоротника Dryopteris filixmas. А. Схема и детали строения одной пары листочков; все другие листочки имеют такое же строение. Б. Листья (вайи) папоротника. В. Нижняя поверхность листа с видимыми на ней сорусами (некоторые сорусы покрыты индузием). Г. Продольный срез соруса в световом микроскопе. Д. Продольный срез соруса в схематическом изображении; показаны детали строенияспорангия и рассеивающиеся споры.

Это, пожалуй, самый распространенный в Ве­ликобритании папоротник; он встречается по всей стране в сырых лесах, лесопарках и дру­гих тенистых местах. Вайи (листья) спорофита, достигающие в высоту до 1 м и более, рас­тут от толстого горизонтального стебля, или корневища. На корневище находятся прида­точные корни. От основного корневища могут отламываться отдельные ветви и давать начало новым растениям. Это – одна из форм вегетативного размножения. У основания корневи­ще покрыто сухими бурыми чешуйками, защищающими молодые листья от заморозков и от засухи. Молодые листья плотно закручены в характерные для папоротников завитки. Вы­ше на черешке листа размеры чешуек посте­пенно уменьшаются, и расстояния между ни­ми увеличиваются. Черешок вайи называется главным черешком, а листочки, отходящие от него в обе стороны, – листочками перистого листа. Небольшие округлые выступы на лис­точках называются вторичным листочками. С внешними признаками спорофита Dryopteris filix-mas можно познакомиться на рис. 2.37; спорофит показан на рис. 2.38.

Рис. 2.38. Внешний вид гаметофитного поколения, или заростка, Diyopteris. А. Заросток имеет зеленый цвет и способен к фотосинтезу, У него нет ни проводящих тканей, ни кутикулы. Б. Заросток с растущим от не­го первым слоевищем спорофитного поколения. Внача­ле образующийся спорофит зависит от гаметофита, обеспечивающего его водой и минеральными вещества­ми, однако вскоре спорофит становится независимым растением, а гаметофит отмирает.

Споры образуются в конце лета в специаль­ных структурах, называемых спорангиями.

Спорангии находятся на нижней стороне вторичных листочков в особых скоплениях, получивших название сорусов (рис. 2.37, В, Г и Д). Каждый сорус покрыт защитным покры­валом – индузием. Внутри каждого спорангия происходит мейотическое деление диплоид­ных материнских клеток спор с образованием в результате гаплоидных спор. Созрев, инду­зий сморщивается и отпадает, а открывшиеся стенки спорангия начинают подсыхать. В кон­це концов стенка разрывается и споры «вы­стреливают» из спорангия как из катапульты (рис. 2.37, Д).

Споры прорастают, давая начало гамето­фитному поколению. Гаметофит представляет собой тонкую сердцевидную пластинку клеток диаметром около 1 см (рис. 2.38). Эта пластин­ка имеет зеленый цвет, способна к фотосинте­зу и прикрепляется к почве одноклеточными ризоидами. Поскольку у такого нежного заро­стка нет кутикулы, он быстро высыхает и, сле­довательно, может жить только во влажной среде.

На нижней стороне гаметофита (заростка) образуются простые архегонии и антеридии. Эти репродуктивные органы защищают нахо­дящиеся в них гаметы. Гаметы возникают в результате митоза из материнских половых клеток; при этом, как и у моховидных, в анте­ридиях образуются спермии, а в каждом архе­гонии – по одной яйцеклетке. Спермии снаб­жены жгутиками. Во влажных условиях созревшие спермии высвобождаются из анте­ридиев и по водной пленке подплывают к архегониям. В результате оплодотворения об­разуется диплоидная зигота. Обратите внима­ние, что оплодотворение у папоротниковид­ных, также как и у моховидных, все еще зави­сит от наличия воды.

Зиготы дают начало спорофитному поколе­нию. Молодой зародыш поглощает питательные вещества из гаметофита до тех пор, пока эту фун­кцию не возьмут на себя собственные листья и корни (рис. 2.38, Б). Гаметофит вскоре увядает и отмирает.

Предыдущая | Оглавление | Следующая