2.7.3. Семенные растения

Самая процветающая группа растений образует семена. Эти растения, по-видимому, произошли от вымерших семенных представителей папо­ротников и их близких родичей. Систематика и основные признаки семенных растений сумми­рованы в табл. 2.10.

Таблица 2.10. Систематика и основные признаки семенных растений

Семенные растения
Основные признаки

Спорофит является доминирующим поколением; гаметофит крайне редуцирован

Спорофит разноспоровый, т.е. образует споры двух типов: микроспоры и мегаспоры; микроспора – пыльцевое зерно, мегаспора – зародышевый мешок

Зародышевый мешок (мегаспора) остается целиком закрытым в семязачатке (мегаспорангии); оплодотворенный се­мязачаток представляет собой семя*

Вода для полового размножения не нужна, поскольку мужские гаметы не способны плавать (исключение составляют некоторые примитивные представители); чтобы оплодотворить яйцеклетки, они проникают в завязь через пыльце­вую трубку*

Сложные по строению проводящие ткани имеются в корнях, стеблях и листьях
Отдел Coniferophyta (хвойные) Отдел Angiospermophyta (цветковые растения)
Обычно образуют шишки, на которых развиваются спорангии, споры и семена

Семена не спрятаны в завязи. Они лежат на поверх­ности специализированных листьев, называемых се­менными чешуями*, которые собраны в шишки

Не образуют плодов, поскольку не имеют завязи
Образуют цветки, в которых развиваются спорангии, спо­ры и семена*

Семена спрятаны в завязи*

После оплодотворения из завязи развиваются плоды* Классы: двудольные и однодольные (см. табл. 2.11)

* Диагностический признак

В табл. 2.10 рассматриваются две основные группы семенных растений – голосеменные и покрытосеменные. Последние чаше называют цветковыми растениями. У голосеменных семяза­чатки (и впоследствии семена) располагаются на поверхности особых чешуйчатых листьев, назы­ваемых мегаспорофиллами или семенными че­шуями. Эти чешуи собраны в шишки. У покры­тосеменных семязачатки, а следовательно, и се­мена, заключены в особые структуры, т.е. лучше защищены.

2.7.4. Отдел Coniferophyta (хвойные)

Основные признаки Coniferophyta суммированы в табл. 2.10.

Хвойные (голосеменные) – процветающая группа растений, распространенных по всему земному шару; на их долю приходится пример­но одна треть всех лесов планеты. Это деревья и кустарники, в основном вечнозеленые с игло­видными листьями. Подавляющее число видов обитают в высоких широтах и распространяют­ся на север дальше всех других деревьев. Хвойные имеют большое хозяйственное значение в качестве «мягкой древесины», используемой не только для получения лесо- и пиломатериалов, но и для получения смолы, скипидара и древес­ной мезги. К хвойным относятся сосны, лист­венницы (с опадающей на зиму листвой), пих­ты, ели и кедры. Типичный представитель хвойных – сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

Этот вид распространен на всей территории центральной и северной Европы, бывшего СССР и Северной Америки. Он был интродуцирован и в Великобританию, но в природных условиях растет только в Шотландии. Это кра­сивое величественное дерево высотой до 36 м с характерной отслаивающейся корой розовато-или желтовато-коричневого цвета выращивают и для декоративных целей, и для получения пи­ло- и лесоматериалов. Сосны чаще всего растут на песчаных или бедных горных почвах, и поэ­тому корневая система у них обычно расстила­ется в поверхностных слоях почвы и сильно ветвится. Внешний вид сосны показан на рис. 2.39.

Рис. 2.39. Внешний вид и характерные признаки споро­фитного поколения сосны обыкновенной (Pinus syl­vestris).

Каждый год из мутовки боковых почек на верхушке ствола вырастает новая мутовка ветвей. Характерный заостренный на конус облик сосны и других хвойных обусловлен тем, что му­товки более коротких (более молодых) веток на верхушке книзу постепенно сменяются все более длинными (более старыми). С возрастом ниж­ние ветви отмирают и отпадают; поэтому крона у старых деревьев обычно сохраняется только на верхушке (рис. 2.39).

Главные ветви и ствол продолжают расти из года в год в результате роста верхушечной поч­ки. Поэтому говорят, что для хвойных характе­рен неограниченный рост. Чешуевидные листья расположены спирально; в пазухах таких листь­ев находятся почки, из которых развиваются короткие веточки (длиной 2–3 мм), называе­мые укороченными побегами. Это – стебли с ограниченным ростом, на верхушке которых растет по два листа. Как только побег вырастает, чешу­евидный лист у основания отпадает и на его ме­сте остается рубец. Листья похожи на иголки, что уменьшает площадь их поверхности, а сле­довательно, и потери воды. Кроме того, листья покрыты толстой восковой кутикулой, а устьи­ца погружены глубоко в ткань листа – еще одна адаптация для сохранения воды. Эти ксеромор­фные черты позволяют сводить к минимуму по­тери воды из вечнозеленых листьев во время хо­лодных сезонов, когда вода может замерзнуть, или когда ее трудно извлечь из почвы. Через два-три года укороченные побеги отпадают вместе с листьями и на их месте остается еще один рубец.

Дерево представляет собой спорофитное по­коление. Весной на одном и том же дереве обра­зуются мужские и женские шишки. Диаметр мужских шишек составляет около 0,5 см; они ок­руглые и располагаются группами у основания новых побегов под верхушечной почкой. Развиваются они в пазухах чешуевидных листьев вместо укороченных побегов. Женские шишки появляются в пазухах чешуевидных листьев на конце новых сильных побегов на некотором рас­стоянии от мужских шишек и располагаются бо­лее беспорядочно. Поскольку полное развитие шишки занимает три года, шишки очень разли­чаются по размерам, и на одном дереве можно обнаружить шишки от 0,5 до 6 см величиной. Молодые шишки имеют зеленый цвет, но на второй год они становятся коричневыми или красновато-коричневыми. И мужские, и жен­ские шишки состоят из плотно прижатых друг к другу спорофиллов (модифицированных листьев), расположенных спирально вокруг централь­ной оси (рис. 2.39).

На нижней поверхности каждого спорофил­ла мужской шишки находятся два микроспорангия, или пыльцевых мешка. Внутри каждого пыльцевого мешка происходит мейотическое де­ление, приводящее к образованию гаплоидных пыльцевых зерен, или микроспор. В них находят­ся мужские гаметы. У пыльцевых зерен имеется по два больших воздушных мешка, облегчающих их распространение ветром. В мае шишки стано­вятся совсем желтыми из-за пыльцы, которая целым облаком вылетает из них. В конце лета они увядают и отпадают.

Каждый спорофилл женской шишки состо­ит из нижней кроющей чешуйки и более круп­ной верхней чешуи, несущей семязачатки. На верхней поверхности крупной чешуи бок о бок расположены два семязачатка, внутри которых происходит образование женских гамет. Опы­ление происходит уже на первом году развития шишки, но оплодотворение задерживается до следующей весны, когда вырастут пыльцевые трубки. Из оплодотворенных семязачатков об­разуются крылатые семена. Созревание семян продолжается в течение второго года, и лишь на третий год они высыпаются. К этому време­ни шишка становится относительно крупной и одревесневает, а чешуи отгибаются наружу, обнажая семена перед тем как их развеет ветром.

2.7.5. Отдел Angiospermophytae (покрытосеменные, или цветковые растения)

Основные признаки покрытосеменных перечис­лены в табл. 2.10.

Таблица 2.10. Систематика и основные признаки семенных растений

Семенные растения
Основные признаки

Спорофит является доминирующим поколением; гаметофит крайне редуцирован

Спорофит разноспоровый, т.е. образует споры двух типов: микроспоры и мегаспоры; микроспора – пыльцевое зерно, мегаспора – зародышевый мешок

Зародышевый мешок (мегаспора) остается целиком закрытым в семязачатке (мегаспорангии); оплодотворенный се­мязачаток представляет собой семя*

Вода для полового размножения не нужна, поскольку мужские гаметы не способны плавать (исключение составляют некоторые примитивные представители); чтобы оплодотворить яйцеклетки, они проникают в завязь через пыльце­вую трубку*

Сложные по строению проводящие ткани имеются в корнях, стеблях и листьях
Отдел Coniferophyta (хвойные) Отдел Angiospermophyta (цветковые растения)
Обычно образуют шишки, на которых развиваются спорангии, споры и семена

Семена не спрятаны в завязи. Они лежат на поверх­ности специализированных листьев, называемых се­менными чешуями*, которые собраны в шишки

Не образуют плодов, поскольку не имеют завязи
Образуют цветки, в которых развиваются спорангии, спо­ры и семена*

Семена спрятаны в завязи*

После оплодотворения из завязи развиваются плоды* Классы: двудольные и однодольные (см. табл. 2.11)

* Диагностический признак

Покрытосеменные лучше других растений адаптированы к жизни на суше. Появившись в меловом периоде примерно 135 млн. лет назад, они быстро вытеснили хвойные, заняв главенст­вующее положение среди растительности плане­ты и освоив самые разнообразные местообита­ния. Некоторые из покрытосеменных вернулись к пресноводному, а несколько видов – солоно­ватоводному образу жизни.

Одна из самых характерных особенностей покрытосеменных, помимо закрытых семян, о которых уже говорилось, это – появление цветков вместо шишек. Наличие цветков позволило этим растениям привлечь для опыления насеко­мых, а иногда даже птиц и летучих мышей. Яр­кая окраска цветков, аромат, съедобная пыльца и нектар – все это средства для привлечения животных-опылителей. В некоторых случаях эволюция опылителей и цветков шла параллель­но, что привело к возникновению многих высо­коспециализированных и взаимовыгодных от­ношений. Адаптации цветка, как правило, были направлены на максимальное увеличение шан­сов для переноса пыльцы насекомыми, и поэтому этот процесс более надежен, чем опыление ветром. Растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром. Тем не менее многие цветковые растения приспособились к опыле­нию ветром.

Двудольные и однодольные

Покрытосеменные растения делятся на две боль­шие группы, которым можно дать статус классов.

Таблица 2.11. Основные различия между двудольными и однодольными

  Класс Dicotyledoneae Класс Monocotyledoneae
Примеры Горох, роза, лютик, одуванчик Злаки, ирис, орхидеи, лилии
Морфология листа Сетевидный рисунок жилок (сетчатое жилкование) Жилки параллельны (параллельное жилкование)
Лист дифференцирован на листовую пластинку и черешок Обычно длинные и тонкие подобные листьям злаков (рис. 2.40)
Дорсальная и вентральная поверхности различаются Дорсальная и ветральная поверхности одинаковы
Анатомия стебля Кольцо из проводящих пучков Проводящие пучки разбросаны
В проводящих пучках обычно имеется камбий, обеспечивающий вторичный рост Камбия в проводящих пучках обычно нет, поэтому вторичный рост не наблюдается (имеются исключения, например пальмы)
Морфология корня Первичный корень (первый корень, выросший из семени) сохраняется в виде центрального стержневого корня, от которого отходят боковые корни (вторичные корни) Придаточные корни, отходящие от основания стебля, не отличаются от первичного корня; корневая система мочковатая
Анатомия корня Несколько групп ксилемы (2–8)(см. гл. 13) Множество групп ксилемы (обычно до 30)
Часто в проводящих пучках имеется камбий, обеспечивающий вторичный рост Камбия в проводящих пучках обычно нет, поэтому не происходит и вторичного роста
Морфология семени Зародыш имеет две семядоли (листья, развивающиеся в семени) У зародыша одна семядоля
Цветки Число частей в основном кратно 4 и 5 Число частей кратно 3
Чашечка и венчик обычно различаются Нет явного деления на чашечку и венчик. Эти структуры часто соединены, образуя «сегменты околоцветника»
Часто опыляются насекомыми Часто опыляются ветром

Рис. 2.40. Строение листа однодольных (А) и двудоль­ных (Б).

Чаще всего эти две группы называют однодоль­ными и двудольными. В табл. 2.11 перечислены ос­новные признаки, по которым они различаются (см. также рис. 2.40). Согласно современным представлениям, однодольные, вероятно, про­изошли от двудольных.

Покрытосеменные бывают травянистые (т.е. не одревесневшие) и деревянистые. К по­следним относятся кустарники и деревья. У этих растений образуется большое количество вторичной ксилемы (древесины), которая выполняет опорную функцию и, кроме того, слу­жит проводящей тканью. Ксилема возникает в результате активности проводящих пучков камбия. Этот камбий представляет собой слой клеток, расположенных между ксилемой и флоэмой в стеблях и корнях. Клетки камбия сохраняют способность к делению. Образую­щаяся при этом новая ксилема называется вто­ричной ксилемой или древесиной.

Травянистые растения, или травы, полагают­ся для опоры только на тургесцентность клеток и на большое количество механических тканей, таких как колленхима, склеренхима и ксилема; неудивительно поэтому, что и сами они не очень велики. У травянистых растений либо совсем нет камбия, либо, если он и имеется, его активность незначительна.

Многие травянистые растения однолетние, т.е. весь цикл развития от семени до семени у них завершается за один год. У некоторых тра­вянистых растений образуются многолетние органы типа луковиц, клубнелуковиц или клубней, благодаря которым растение перезимовывает или же переживает периоды небла­гоприятных условий, например засуху (гл. 20). Такие травянистые растения могут быть двулетними или многолетними. В первом случае они и образуют семена, и отмирают на второй год, во втором – живут много лет. Кустарники и деревья – растения многолетние. Они могут быть либо вечнозелеными, либо листопадными. Вечнозеленые растения образуют и сбрасыва­ют листву круглый год, поэтому на растениях всегда есть листья. Листопадные полностью сбрасывают листья в холодное или засушливое время года.

Разнообразие покрытосеменных проиллю­стрировано на рис. 2.41–2.44 на примере типичных представителей этой группы расте­ний.

Рис. 2.41. Строение цветка и вегетативных органов однодольного травянистого растения овсяницы луговой (Festuca pratensis). Вторые листья обозначены на рисунке серым цветом. Листья обычно расположены двумя ря­дами попеременно то на одной, то на противоположной стороне стебля. А. Строение вегетативных органов. Б. Строение соцветия. В. Детали строения одиночного открытого цветка, или цветочка; пленочки, или лоди­кулы, – две небольшие лепестковидные структуры, покрывающие завязь, на рисунке не показаны.

Рис. 2.42. Строение цветка и вегетативных органов двудольного травянистого растения лютика ползучего (Ranunculus repens). Это обычное многолетнее растение встречается на мокрых лугах, в сырых лесах, садах и на брошенных пастбищах по всей Великобритании.

Рис. 2.43. Строение цветка и вегетативных органов дикого рододендрона (Rhododendron ponticum) – вечнозелено­го двудольного кустарника. Исходно интродуцированное, это растение успешно акклиматизировалось и хорошо растет на кислых почвах (песчаных и торфяных), на пустошах и в лесах.

Рис. 2.44. Строение цветка и вегетативных органов конского каштана (Aesculus hippocastanum), двудольного ли­стопадного дерева, достигающего в высоту 30 м и более.

Предыдущая | Оглавление | Следующая