2.3.1. Строение бактерий

Рис. 2.5. Строение обобщенной палочковидной бактерии (типичной прокариотической клетки). Число субклеточных структур у таких бактерий значительно меньше, чем в эукариотической клетке.

Рис. 2.6. А. Строение Escherichia coli. E. coli представляет собой палочковидную бактерию, обитающую в кишечнике позвоночных. Б. Окрашенные метки; вид в световом микроскопе при большом увеличении (x 1000). В. Микрофотография Е. coli, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Г. Микрофотография среза клетки Е. coli в процессе деления, полученная с помощью просвечивающего (трансмиссионного) электронного микроскопа (х 50 000). В светлых участках находится ДНК. Область, содержащую ДНК, часто называют нуклеоидом.

На рис. 2.5 показано строение обобщенной бактерии – типичной прокариотической клетки. На рис. 2.6, А–Г изображена широко известная палочковидная бактерия Escherichia coli. Обычно она совершенно безвредна. Ее наличие в воде может использоваться в качестве очень надежного показателя загрязнения воды фекалиями. Из всех бактерий Е. Coli изучена лучше всего. Кроме того, это одна из бактерий, генетическая карта которых установлена полностью. Обратите внимание, что у Е. Coli намного меньше видимых внутриклеточных структур, чем в эукариотической клетке (рис. 5.10 и 5.11). На рис. 2.7 показана другая палочковидная бактерия, у которой в отличие от E. coli имеется жгутик.

Рис. 2.7. Микрофотография палочковидной бактерии, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Отчетливо видна форма, меточная стенка, пили и длинные волнистые жгутики (х 28 000). Образец напыляли тяжелым металлом, который непроницаем для электронов. Защищенные участки остались не покрытыми, образуя проницаемые для электронов поля. Приводится негатив фотографии, чтобы поля были черными. Данный метод называют затенением; используется для выявления строения поверхности малых объектов.

Клеточная стенка

Клеточная стенка бактерий – структура довольно прочная и позволяет клетке сохранять свою форму; это обусловлено наличием в ней муреина – молекулы, построенной из параллельных полисахаридных цепей, перекрестно связанных через регулярные интервалы короткими цепями аминокислот. Таким образом, каждая клетка окружена как бы сетчатым мешком, представляющим на деле одну огромную молекулу. Клеточная стенка предохраняет клетку от разрыва при поступлении в нее воды (например, в результате осмоса). Ионы воды и малые молекулы попадают в клетку через мельчайшие поры в клеточной стенке.

Рис. 2.8. Строение клеточной стенки грамположительных (слева) и грамотрицательных (справа) бактерий. При окрашивании бактерий по Граму на этапе обесцвечивания у грамотрицательных бактерии краситель легко вымывается из тонкого слоя муреина.

В 1884 г. датский биолог Кристиан Грам разработал метод окрашивания, с помощью которого было установлено, что бактерии подразделяются на две естественные группы, что, как теперь стало известно, обусловлено различиями в строении их клеточной стенки. Одни бактерии, окрашивающиеся по Граму, получили название грамположительных, другие, не окрашивающиеся, – грамотрицательных. Практические упражнения, включающие окрашивание по Граму, описаны в разд. 12.9.2.

У грамположительных бактерий, таких как Staphylococcus, Bacillus и Lactobacillus в муреиновую сетку встроены другие компоненты, в основном полисахариды и белки, что делает клеточную стенку сравнительно толстой. У грамотрицательных бактерий, таких как Salmonella, E. coli и Azotobacter, клеточная стенка тоньше и имеет более сложное строение (рис. 2.8). Муреиновый слой у этих бактерий снаружи покрыт гладким тонким мембраноподобным слоем липидов и полисахаридов, защищающим клетки от лизоцима – антибактериального фермента, содержащегося в слезах, слюне и других биологических жидкостях, а также в белке куриного яйца. Лизоцим расщепляет полисахаридный каркас муреина, что приводит к продырявливанию клеточной стенки и лизису клетки, т.е. к ее осмотическому набуханию и разрыву. Липидно-полисахаридный слой обусловливает также устойчивость грамотрицательных бактерий к пенициллину. Этот антибиотик блокирует образование перекрестных сшивок в муреине растущих грамположительных бактерий, что делает их клетки более чувствительными к осмотическому шоку.

Плазматическая мембрана, мезосомы и фотосинтетические мембраны

Как и у всех других организмов, живое вещество бактериальной клетки окружено полупроницаемой мембраной. По строению и функциям плазматическая мембрана бактериальных клеток не отличается от плазматических мембран эукариотических клеток (разд. 5.9). Она служит также местом локализации дыхательных ферментов, а у некоторых бактерий она образует мезосомы и(или) фотосинтетические мембраны.

Рис. 2.5. Строение обобщенной палочковидной бактерии (типичной прокариотической клетки). Число субклеточных структур у таких бактерий значительно меньше, чем в эукариотической клетке.

Мезосомы – складчатые структуры, представляющие собой впячивания плазматической мембраны клетки (рис. 2.5). Во время клеточного деления мезосомы, по-видимому, ассоциируются с ДНК, что обеспечивает разделение двух дочерних молекул ДНК после репликации и способствует образованию перегородки между дочерними клетками.

У фотосинтезирующих бактерий в мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячива-ниях плазматической мембраны содержатся фотосинтетические пигменты (в том числе обязательно бактериохлорофилл). Сходные мембранные образования участвуют и в фиксации азота.

Генетический материал (бактериальная «хромосома»)

Бактериальная ДНК представляет собой одиночную кольцевую молекулу длиной около 1 мм (т.е. она значительно длиннее, чем сама клетка), состоящую примерно из 5 млн. пар оснований. Суммарное содержание ДНК (геном), а следовательно, и количество закодированной в ней информации, в бактериальной клетке значительно меньше, чем в эукариотической: в типичном случае у бактерии ДНК содержит несколько тысяч генов, что в 500 раз меньше, чем в клетке человека (см. также табл. 2.2 и рис. 2.5).

Рибосомы

Рибосомы служат местом синтеза белков (см. табл. 2.2 и рис. 2.5).

Таблица 2.2. Основные различия между прокариотами и эукариотами
Признак Прокариоты Эукариоты
Организмы Бактерии Протоктисты, грибы, растения и животные
Размеры клеток Диаметр в среднем составляет 0,5-10 мкм Диаметр обычно составляет 10-100 мкм; объем клетки, как правило, в 1000-10 000 раз больше, чем у прокариот
Форма В основном одноклеточные В основном многоклеточные (за исключением Protoctista, многие из которых одноклеточные)
Возникновение в процессе эволюции 3,5 млрд. лет назад 1,2 млрд. лет назад; произошли от прокариот
Клеточное деление В основном простое деление пополам; веретено не образуется Митоз, мейоз или сочетание этих способов деления; веретено образуется
Генетический материал Кольцевая ДНК свободно плавает в цитоплазме; ДНК не связана с белками или РНК; хромосом нет ДНК линейная и локализована в ядре; ДНК связана с РНК и белком; хромосомы имеются
Синтез белков 70S-рибосомы (мелкие); Эндоплазматического ретикулума нет (различия и по многим другим деталям белкового синтеза, включая чувствительность к антибиотикам; синтез белков у прокариот, например, ингибируется стрептомицином) 80S-рибосомы (крупные); Рибосомы могут быть прикреплены к эндоплазматическому ретикулуму
Органеллы Органелл мало; Ни одна из них не имеет оболочки; Внутренние мембраны встречаются редко; в тех случаях, когда они есть, они ассоциированы с процессами дыхания и фотосинтеза Органелл много; Органеллы окружены мембранами, например, ядро, митохондрии, хлоропласты (двойной мембраны); Множество органелл, окруженных одинарной мембраной, например аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, микротельца, эндоплазматический ретикулум
Клеточные стенки Жесткие, содержат полисахариды и аминокислоты; основной опорный материал – муреин Клеточные стенки зеленых растений и грибов жесткие, содержат полисахариды; основной опорный материал клеточной стенки у растений – целлюлоза, у грибов – хитин (у клеток животных клеточной стенки нет)
Жгутики Простые, микротрубочек нет; расположены внеклеточно (не окружены плазматической мембраной); Диаметр 20 нм Сложные, с расположением микротрубочек типа «9 + 2»; окружены плазматической мембраной; Диаметр 200 нм
Дыхание У бактерий происходит в мезосомах; у цианобактерий – на цитоплазматических мембранах Аэробное дыхание происходит в митохондриях
Фотосинтез Хлоропластов нет; происходит на мембранах, не имеющих специфической упаковки В хлоропластах, содержащих мембраны, которые обычно уложены в ламеллы или граны
Фиксация азота Некоторые обладают такой способностью Ни один организм не способен к фиксации азота

Капсулы

У некоторых бактерий слизистые или клейкие секреты образуют капсулы; капсулы хорошо видны после негативного контрастирования (когда окрашивают не препарат, а фон). Иногда эти секреты служат для формирования колоний из одиночных бактерий. С помощью секретов бактерии приобретают способность прилипать к различным поверхностям, таким как зубы, частицы ила или скалы. Кроме того, капсулы обеспечивают дополнительную защиту для бактериальной клетки. Так, например, капсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме человека, вызывая воспаление легких, тогда как некапсулированные штаммы легко атакуются и разрушаются фагоцитами и поэтому совершенно безвредны.

Споры

Рис. 2.10. Различные формы бактерий, проиллюстрированные на примере полезных и болезнетворных представителей.

Некоторые бактерии, главным образом относящиеся к родам Clostridium и Bacillus, образуют эндоспоры (т.е. споры, которые располагаются внутри клеток). Споры представляют собой толстостенные долгоживущие образования, отличающиеся очень высокой устойчивостью, особенно к нагреванию, коротковолновому облучению и высушиванию. Локализация спор в клетке бывает различной и служит важным признаком для идентификации и классификации бактерий (см. рис. 2.10).

Жгутики

Многие бактерии подвижны, что обусловлено наличием у них одного или нескольких жгутиков. Жгутик – это простой полый цилиндр, образуемый одинаковыми белковыми молекулами. Несмотря на волнистую форму, они довольно жестки (рис. 2.7). Подвижность бактерий достигается вращением основания жгутика; получается, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает бактерию за собой. В качестве примеров бактерий, имеющих жгутики, приведем Rhizobium (один жгутик) и Azotobacter (много жгутиков); обе бактерии участвуют в круговороте азота в природе.

Подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определенные раздражители, т.е. они способны к таксису. Аэробные бактерии, например, перемещаются в направлении увеличения концентрации кислорода в среде (проявляют положительный аэротаксис), а подвижные фотосинтезирующие бактерии плывут к свету (проявляют положительный фототаксис).

Рис. 2.7. Микрофотография палочковидной бактерии, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Отчетливо видна форма, меточная стенка, пили и длинные волнистые жгутики (х 28 000). Образец напыляли тяжелым металлом, который непроницаем для электронов. Защищенные участки остались не покрытыми, образуя проницаемые для электронов поля. Приводится негатив фотографии, чтобы поля были черными. Данный метод называют затенением; используется для выявления строения поверхности малых объектов.

Жгутики лучше всего видны в электронном микроскопе при использовании метода напыления (рис. 2.7).

Пили

На клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий видны многочисленные тонкие палочковидные выросты, которые называются пили, или фимбрии (рис. 2.7). Пили короче и тоньше жгутиков и служат для прикрепления к специфическим клеткам или поверхностям. Известны различные типы пилей, но наибольший интерес вызывают F-пили, участвующие в половом размножении (разд. 2.3.3).

Плазмиды

Рис. 2.9. Микрофотография бактериальной плазмиды, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа.

Помимо единственной молекулы ДНК, имеющейся у всех бактерий, у некоторых из них обнаруживается еще одна или более плазмид (рис. 2.9). Плазмида – это небольшая кольцевая молекула дополнительной ДНК, способная к саморепликации. Плазмида несет в себе всего несколько генов, обусловливающих повышенную выживаемость клеток. Некоторые плазмиды делают клетку устойчивой к антибиотикам. Например, в клетках некоторых стафилококков содержится плазмида, несущая ген пенициллиназы – фермента, расщепляющего пенициллин. В результате клетка оказывается устойчивой к пенициллину. Распространение таких генов при конъюгации (разд. 2.3.3) находит важное применение в медицине. Известны и другие плазмидные гены, в частности гены,

  1. придающие устойчивость к дезинфицирующим средствам;
  2. вызывающие различные болезни
  3. отвечающие за сбраживание молока молочнокислыми бактериями при сыроварении
  4. придающие способность использовать в качестве пищи такие сложные химические вещества, как углеводороды, и поэтому потенциально пригодные для использования в борьбе с нефтяными пятнами и для образования белка из нефтепродуктов.

Предыдущая | Оглавление | Следующая


Религия

Биология

Геология

Археология

История

Мифология

Разное