1.5. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГЕНЕТИКИ
Становление и развитие генетики популяций происходило одновременно с формированием синтетической теории эволюции (СТЭ), которую нередко называют дарвинизмом XX в. Ее возникновение связывают с выходом в 1942 г. книги Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез». Эта теория включила дарвинское учение, которое там получило дальнейшее развитие и вобрало достижения разных биологических дисциплин. В основу ее методологии легли два исходных постулата:
1. Элементарной эволюционирующей единицей является не особь, а популяция — группа особей одного вида. Вид есть целостная замкнутая система, включающая соподчиненные подвиды и популяции.
2. Раскрытие закономерностей эволюции возможно лишь на основе синтеза знаний из разных областей биологии, прежде всего таких, как популяционная и эволюционная генетика, экология, систематика, сравнительная морфология, физиология, биология развития, биогеография, палеонтология.
Помимо перечисленных выше отечественных эволюционно-генетических школ, участвовавших в формировании СТЭ, укажем еще на школу В.И. Вернадского, создателя учения об эволюции биосферы. Отметим выдающийся вклад сравнительных морфологов A.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена, ботаника и фитоценолога B.Н. Сукачева, экспериментальных экологов В.В. Алпатова и Г.Ф. Гаузе, экспериментального зоолога и цитолога Н.К. Кольцова, сравнительных физиологов Л.А. Орбели и Е.М. Крепса. Из зарубежных ученых необходимо назвать палеонтолога Г. Симпсона, зоологов Б. Рента и Э. Майра, ботаника Г. Стеббинса.
С момента возникновения и по сегодняшний день перед экспериментальной генетикой популяций стояли четыре главные задачи:
1. Оценка генетического разнообразия в популяциях и выяснение механизмов его поддержания.
2. Раскрытие генетических последствий отбора и других факторов микроэволюции.
3. Установление источников генетической изменчивости в популяциях.
4. Изучение системы вида и начальных этапов процесса видообразования.
Для решения этих задач были привлечены методы генетического и цитогенетического анализа, биохимические и молекулярно-генетические методы, эколого-генетические и селекционно-генетические подходы, адекватные методики статистической обработки материала. Более подробно они будут рассмотрены в последующих главах.
Генетика популяций — одна из самых математизированных областей генетики. Возможности моделирования разнообразных популяционно-генетических ситуаций резко возросли благодаря машинному моделированию, широкому использованию ЭВМ.
В развитии популяционной генетики можно выделить следующие основные этапы.
1-й этап, со второй половины 20-х до конца 30-х годов. На первом этапе шло накопление данных о генетической гетерогенности популяций. По словам известного американского генетика-популяциониста Р. Левонтина (1978), «…эмпирическое изучение популяционной генетики всегда начиналось с характеристики генотипической изменчивости в популяциях и сосредоточивало на ней основное внимание». Этот этап завершился выработкой представления о полиморфизме популяций — дифференциации ее структуры на генотипические классы особей, по-разному приспособленные к меняющимся условиям среды.
2-й этап, 40-е годы — до середины 60-х годов. Шло изучение механизмов поддержания генетической гетерогенности и полиморфизма популяций, систем интеграции на популяционном уровне. В этот период сформировалось представление о важной роли гетерозиса в создании генетического гомеостаза популяций.
3-й этап, со второй половины 60-х до конца 70-х годов. Этап начался с внедрения в популяционную генетику молекулярных методов исследования, прежде всего метода гель-электрофореза белков. Это привело к пересмотру прежних представлений об уровнях генетической изменчивости в популяциях, к раскрытию истинных ее масштабов. За короткий срок в популяционно-генетические исследования были вовлечены десятки и сотни видов растений и животных. Произошло оформление нейтральной теории эволюции, в которой отстаивается роль случайных факторов в эволюции на молекулярном уровне. Полемика между нейтралистами и селекционистами, приверженцами синтетической теории эволюции, в значительной мере определила характер дискуссий в этот период по эволюционным вопросам.
4-й этап, с конца 70-х годов по настоящее время. В конце 70-х годов изучение генетической гетерогенности популяций стали вести на уровне ДНК. Были открыты подвижные генетические элементы и показана исключительно важная их роль в процессах наследственной изменчивости. Как указывал видный отечественный генетик Р.Б. Хесин (1984), «изменчивость — основа органической эволюции. Поэтому открытие и изучение разнообразных перемещающихся генетических элементов заставляют по-новому взглянуть на ряд положений эволюционной теории».
Отмеченными особенностями отнюдь не ограничивается содержание каждого из этапов развития популяционной генетики. За время своего существования в генетике популяций исследовался большой комплекс проблем. По мнению еще одного известного эволюциониста М. Кимуры (1983), «популяционную генетику можно рассматривать в значительной мере как попытку описать на количественном уровне действие естественного отбора и его последствия (опираясь на генетику и используя методы биометрии)».
