1.4. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ГЕНЕТИКИ ПОПУЛЯЦИЙ
Со второй половины 20-х годов противостояние генетиков и эволюционистов классической дарвиновской школы стали осознавать как нонсенс. Этому способствовали крупные достижения в самой генетике — разработка основ хромосомной теории наследственности, зарождение генетики популяций, развитие мутационной теории, а также успехи экологии, динамики развития и ряда других областей биологии. Принципиальное значение имела работа С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). В ней была дана единая концепция эволюционного процесса на основе менделирования, мутирования и отбора. Четвериков разъяснил, что свободное скрещивание (панмиксия) в популяции служит механизмом стабилизации в ней частот генотипических классов гомозигот и гетерозигот Математически это было показано еще в 1908 г. английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом (закон Харди—Вайнберга), но не нашло должного понимания среди эволюционистов. Установление такого равновесного соотношения частоты генотипов должно иметь следствием накопление в популяции огромного фонда скрытых мутаций. «…Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации, сам оставаясь при этом внешне (фенотипически) однородным», — писал Четвериков (1968). Тем самым снималось одно из существенных возражений в отношении дарвинизма — тезис о нехватке материала для действия отбора.
С.С. Четвериков обратил внимание на значение колебаний численности популяций и на возникновение между ними изолирующих барьеров как на важные факторы эволюции. Он особо подчеркивает активную роль отбора: «…благодаря деятельности свободного скрещивания и отбора в условиях менделевской наследственности, каждое даже самое слабое улучшение в организме имеет определенный шанс распространиться на всю массу индивидов, составляющих свободно скрещивающееся сообщество (вид). …Дарвинизм,— заключает Четвериков, — получил благодаря менделизму совершенно неожиданную и мощную поддержку» (1968).
Работа Четверикова помимо постановки принципиальных вопросов теории содержала, по существу, программу исследований в области экспериментальной генетики популяций. Центральное место в ней было отведено оценке генетической гетерогенности природных популяций. Уже в следующем, 1927-м, году первые результаты такого анализа популяции Drosophila melanogaster Северного Кавказа были доложены Четвериковым на V Международном генетическом конгрессе в Берлине. Они ярко продемонстрировали насыщенность популяции скрытыми рецессивными мутациями.
В это же время трое ученых — Р. Фишер, Дж. Холдэйн в Англии и С. Райт в США — осуществляли разработку теории генных частот и их динамики в популяциях под действием эволюционных факторов: отбора, мутационного давления, а также стохастических (случайных) процессов. Свои фундаментальные труды они опубликовали в самом начале 30-х годов.
Отрезок времени со второй половины 20-х до начала 30-х годов определен в истории науки как период формирования генетики популяций. Общепризнана роль отечественных школ в ее становлении. Помимо школы С.С. Четверикова крупный вклад был внесен А.С. Серебровским и его сотрудниками. Ими проведены пионерские исследования геногеографии и генофонда местных пород сельскохозяйственных животных, таких, как куры, крупный рогатый скот и др. Сам термин «генофонд» введен в науку Серебровским в 1927 г. Под этим термином он понимал всю полноту генетических потенций популяций, как естественных, так и искусственных — породных и сортовых.
Ю.А. Филипченко, основатель первой в нашей стране кафедры генетики в Петроградском университете, со своими учениками Я.Я. Лусом, Ф.Г. Добржанским, Т.К. Лепиным и другими проводил изучение наследования и изменчивости количественных признаков. В 1926 г. он опубликовал монографию о развитии эволюционной идеи в биологии. В другой книге, посвященной эволюционной роли изменчивости (1927), им предложены термины «микроэволюция» и «макроэволюция» для обозначения эволюционных процессов на внутривидовом и надвидовом уровнях. Уже после смерти Ю.А. Филипченко в 1934 г. вышла его монография «Генетика мягких пшениц», которую Н. И. Вавилов охарактеризовал как первую успешную попытку раскрыть закономерности наследования количественных признаков на базе менделизма.
Выдающуюся роль в развитии эволюционной теории, биогеографии, теории селекции и популяционной генетики сыграли исследования школы Н. И. Вавилова. Вавилову принадлежат крупнейшие общебиологические и эволюционно-генетические обобщения: закон гомологических рядов в наследственной изменчивости; учение о центрах происхождения культурных растений; учение о линнеевском виде как системе.
Эволюционно-генетические идеи отечественных школ были интродуцированы в европейскую генетику Н.В. Тимофеевым-Ресовским и в американскую — Ф.Г. Добржанским. Школа Добржанского уже в 40-х годах заняла лидирующее место в генетике популяций.