1.3. ГЛАВНЫЕ ВЕХИ В РАЗВИТИИ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ИДЕИ
Великий философ и естествоиспытатель древности Аристотель, живший в Афинах в IV в. до н.э., оставил после себя десятитомную «Историю животных», книги «Возникновение животных», «О частях животных». Вплоть до XVIII в. его авторитет оставался непререкаемым. Аристотель считал, что живые существа претерпевают свой путь развития. В конце этого пути появляется человек, воплощающий совершенную идею мироздания.
«…Видов насчитываем столько, сколько различных форм создано в самом начале». Это высказывание принадлежит основоположнику научной систематики К. Линнею (1707—1778). В нем отражено кредо креационизма. Креационизм (от лат. creatio — создание) — концепция постоянства видов, в которой признается акт творения как причина многообразия органического мира. Линней, отрицая эволюцию, вместе с тем обосновал качественную определенность вида, его реальность и универсальность как единицы классификации. Труды Линнея подвели основу для последующего развития ботаники и зоологии и тем самым объективно способствовали становлению эволюционной идеи.
В XVIII в., в эпоху Просвещения, мысли о естественном превращении органических форм в ясном виде высказывали П. Мопертюи, Ж. Ламеттри, Д. Дидро. Не чужд был эволюционных представлений известный натуралист Ж.Л. Бюффон, автор многотомной «Естественной истории». Эволюционные воззрения развивали и другие естествоиспытатели. Однако создателем первого завершенного эволюционного учения стал Ж.-Б. Ламарк (1744— 1829).
В своем знаменитом труде «Философия зоологии» (1809) Ламарк отстаивал положение о естественном развитии мира организмов, от простого к сложному, по законам, установленным Творцом. Природа стремится к прогрессу. Стремление к постепенному совершенствованию лежит в природе живых существ. Действуют закон упражнения и неупражнения органов и закон унаследования приобретаемых изменений. Эволюционным развитием животных движут их воля, меняющиеся потребности и привычки. У тех организмов, у которых нет воли (растения и низшие животные), целесообразные изменения возникают под непосредственным влиянием среды. Автор таких фундаментальных трудов, как «Французская флора» (1778), «Естественная история беспозвоночных животных» (1815— 1822), создатель термина «биология», Ламарк в своих эволюционных воззрениях не нашел понимания у современников. Его знаменитый коллега Ж. Кювье (1769—1832), заложивший основы сравнительной анатомии и палеонтологии, крупнейший авторитет того времени, считал эволюционные взгляды Ламарка беспочвенными фантазиями. Сам он придерживался креационистских воззрений. Смену фаун в истории Земли Кювье объяснял на основе выдвинутой им теории катастроф.
Ч. Дарвин (1809—1882) писал в одном из писем в последний год своей жизни: «Линней и Кювье были двумя нашими божествами, хотя и в весьма разных отношениях, а между тем они простые школьники в сравнении со стариком Аристотелем». Дарвин, как и Аристотель, пользуясь выражением Н. В. Тимофеева-Ресовского, может быть причислен к «вечным спутникам человечества».
Значение трудов Дарвина заключается в том, что они явились основой эволюционной теории. До Дарвина такой теории не существовало. Ее сердцевину составило учение о естественном отборе. Под действием отбора, по Дарвину, накапливаются мелкие наследственные изменения (неопределенная изменчивость), что приводит к эволюционным преобразованиям. Свой основной труд Дарвин назвал «О происхождении видов путем естественного отбора» (18S9). В этой книге описан механизм избирательной гибели одних особей и избирательного участия в оставлении потомства других. Это и есть механизм «борьбы за существование». Дарвином выдвинуто представление о том, что эволюционируют не отдельные особи, а их сообщества — популяции. Неизбежный результат естественного отбора заключается в возникновении адаптаций. «Естественный отбор, — писал Дарвин,— ежедневно и ежечасно проверяет все мельчайшие вариации, отбрасывая плохие, сохраняя благоприятные, молчаливо, но интенсивно работая, где и когда только возникает возможность, в направлении приспособления всего живого к органическим я неорганическим условиям жизни».
Теория Дарвина позволила понять механизмы становления органической целесообразности и разъяснить ход поступательного эволюционного процесса. Систематика и сравнительная морфология, эмбриология и физиология, весь комплекс биологических дисциплин получили теперь прочную методологическую базу, а также мощный толчок для дальнейшего развития. Этому способствовали и разработка новых экспериментальных методов исследования, успехи клеточной теории, достижения в других разделах биологии. Среди тех, кто внес особенно большой вклад в пропаганду и развитие дарвинского учения, следует назвать в Англии — А. Уоллеса, Т. Гексли, Г. Спенсера; в Германии — Э. Геккеля, Ф. Мюллера, А. Вейсмана; в Америке — Аза Грея; в России — А.О. и В.О. Ковалевских, К.А. Тимирязева, И.И. Мечникова, И.М. Сеченова.
Широкое признание научной общественностью теории Дарвина не предотвратило острых критических выступлений по ее поводу. Одни авторы подвергали сомнению отдельные положения теории. Так, Ф. Дженкин выступил с замечаниями о нивелирующем влиянии скрещивания, которое должно низводить на нет любые приобретения естественного отбора. Подобные высказывания имели вес в силу незнания в то время природы факторов эволюции, прежде всего природы наследственности. Другие авторы отрицали или принижали дарвинскую теорию в целом и пытались противопоставить ей свои концепции. Были выдвинуты различные неоламаркистские и финалистические (телеологические) доктрины. Первые, опираясь на учение Ламарка, признавали органическую целесообразность в качестве изначального свойства живого. Вторые постулировали существование внутренних сил, заложенных в природе, которые определяют направленность эволюции органического мира.
Однако, несмотря на критику, господство эволюционной идеи в биологии со второй половины 60-х годов прошлого века стало безраздельным. Исторический метод стал использоваться во всех областях биологии. Именно эволюционная идея способствовала превращению биологии в целостную науку. И хотя острая дискуссия между антидарвинистами и дарвинистами не ослабевала, она в конечном счете вела к укреплению позиций дарвинизма, заставляя его сторонников находить все новые факты и аргументы.
Кризис разразился в начале XX в. и был вызван появлением и первыми успехами новой дисциплины генетики. Из заново переоткрытых законов Менделя следовало существование дискретных наследственных задатков, названных впоследствии генами, которые определяют качественные различия между взятыми для скрещивания родительскими формами по отдельным альтернативным признакам. Скрещивание, как таковое, не приводит к нивелировке наследственных задатков (принцип чистоты гамет). Их изменение становится возможным за счет процесса спонтанного мутирования.
Г. де Фриз, один из переоткрывателей законов Менделя, в результате анализа огромного материала по изменчивости травянистого растения ослинника, или энотеры Ламарка, пришел к выработке мутационной теории (1901). Ее основные положения во многом совпали с концепцией гетерогенезиса (1899) академика Российской Академии наук С.И. Коржинского. Согласно де Фризу, ведущую роль в эволюции играет видообразовательная, или мутационная, изменчивость. Линнеевские виды систематиков представляют собой сборные, а потому искусственные образования. Они составлены из множества элементарных видов, которые возникают путем внезапных мутационных изменений. Отбор не создает новых видовых признаков. Его функция сводится лишь к браковке менее приспособленных форм. Мутационная теория де Фриза хорошо согласовывалась с концепцией чистых линий В. Иогансена. По Иогансену, популяции растений-самоопылителей представляют собой смесь наследственно однородных чистых линий, внутри которых отбор неэффективен. Их изменения происходят скачкообразно, за счет спонтанных мутаций.
Таким образом, господствовавшее прежде представление о всемогуществе естественного отбора отвергалось. Ему оставляли лишь сортирующую роль. Ведущее значение в видообразовании приписывали теперь генетическим факторам — спонтанному мутационному процессу, создающему прерывистую изменчивость, а также комбинированию наследственных факторов. На исключительной роли комбинативной изменчивости настаивал голландский ботаник Я. Лот-си, который утверждал, что наследственные зачатки столь же постоянны, как и химические элементы, и потому могут давать в эволюции лишь новые сочетания.
В резкую полемику с менделистами вступили ортодоксальные дарвинисты, прежде всего представители английской школы биометриков во главе с Ф. Гальтоном и К. Пирсоном, отрицавшие дискретный характер наследственной передачи. В Англии их поддержал сподвижник Ч. Дарвина А. Уоллес, а в России — К. А. Тимирязев. Правда, в своей статье «Отбой мендельянцев» (1913) Тимирязев признал значение открытия менделевских наследственных задатков, сохраняющих свою индивидуальность, в развеянии «кошмара Дженкина». Острота полемики несколько ослабла после того, как генетиками и селекционерами были представлены доказательства генетического контроля в соответствии с правилами Менделя количественных признаков у растений (Г. Нильсон-Эле, А. Ланг, Э. Ист), а затем и у животных (У. Кастл, Г. Мёллер, С. Райт). Тем самым обосновывались универсальность менделевского характера наследования, возможность его распространения на непрерывную изменчивость, которой, согласно дарвинской концепции, принадлежит важнейшая эволюционная роль.