Хеморецепция

В жизни большинства организмов хеморецепция играет огромную роль, с ее помощью определяются вредные химические агенты, обнаруживается и апробируется пища, происходит общение между отдельными особями, осуществляется ориентация миграции и узнавание своих и чужих территорий, регуляция деятельности многих систем организма. Хеморецепция объединяет общее химическое чувство, вкус и обоняние, и во всех этих случаях в качестве раздражителя выступают химические вещества.

Общая химическая чувствительность свойственна всем клеткам; у подвижных клеток она проявляется в хемотаксисах и характеризуется относительно малой чувствительностью. Гораздо более высокой чувствительностью обладают специализированные хеморецепторные клетки, особенно обонятельные; вкусовые обладают более низкой чувствительностью (табл. 19).

Таблица 19. Вкусовые пороги для человека
Вещество Порог вкуса, %
Сахарин 0,001
Хлористый хинин 0,0016
HCl 0,0045
NaCl 0,01—0,05
Сахароза 0,7

И тем не менее вкусовые рецепторы языка в тысячи раз чувствительнее к соли, чем подходящие к ним вкусовые нервы. Возбуждаются вкусовые клетки обычно в связи с выбором и приемом пищи. Различают 4 основных вкуса: сладкий, кислый, соленый и горький. Способность веществ вызывать вкусовое ощущение зависит от функциональных групп, содержащихся в их молекулах. Небольшое изменение структуры молекулы вещества может изменить его вкус со сладкого на горький. Чувствительность вкусовых рецепторов зависит от функционального состояния организма. Так, вкусовые пороги у голодных животных ниже, чем у сытых.

Рис. 54. Схема строения хеморецепторных клеток вкусовых почек языка: 1 — темные клетки; 2 — светлые клетки; 3 — микровилли; 4 — вкусовая пора; 5 — ядро

Органы вкуса позвоночных обычно находятся во рту. У рыб вкусовые почки встречаются не только в полости рта, но также на жабрах, коже и усиках. У млекопитающих они концентрируются в сосочках языка. Каждая вкусовая почка содержит 30—50 удлиненных чувствительных клеток, имеющих на свободной поверхности микровилли длиной около 2 мкм и диаметром 0,1—0,2 мкм. Микровилли содержат фибриллы и микротрубочки диаметром примерно 13 нм. Апикальные концы клеток обращены во вкусовой канал, который через вкусовую пору сообщается с ротовой полостью (рис. 54). В почках имеется в основном два типа клеток — темные и светлые. Темные клетки более узкие, и микровилли их собраны в кисточки (по 30—40 микровилл). Светлые клетки больше темных по величине и содержат крупное ядро. Некоторые исследователи считают темные клетки рецепторными, а светлые — опорными; другие же рассматривают их как клетки, находящиеся на разных стадиях дифференцировки. По данным авторадиографических исследований клетки очень медленно (1,4 мкм в сутки) двигаются к центру луковицы и здесь каждые 30 ч заменяются по одной клетке.

Электрофизиологические исследования показали, что у позвоночных в большинстве случаев одна и та же вкусовая клетка способна отвечать на разные вкусовые стимулы. У насекомых вкусовая рецепция, так же как и зрительная, специализируется на клеточном уровне, у них есть такие специализированные клетки, как солевые, сахарные, водные.

Вкусовые хеморецепторы насекомых располагаются на антеннах, ротовых частях и лапках и представляют собой видоизмененный жгутик — сенсиллу, в которую входят периферические отростки 4—6 биполярных рецепторных клеток (рис. 55). В дистальном отделе этих отростков имеются микротрубочки и пузырьки диаметром 20—40 нм, в проксимальном отделе — рибосомы и митохондрии. Снаружи группа периферических отростков покрыта общей оболочкой, имеющей поры.

Рис. 55. Схема строения вкусовой сенсиллы жука-полоскуна (Иванов, 1969): 1 — рецепторная клетка; 2 — централь-вый отросток; 3 — периферический отросток; 4 — оболочка; 5 — конус

Таким образом, у насекомых вкусовые вещества раздражают плазматическую мембрану видоизмененного жгутика, а у позвоночных — мембраны микровилл. Полагают, что в этих мембранах расположены молекулы специфического белка, чувствительного к веществам какого-то одного вкуса. Действительно, из вкусовых луковиц передней части языка быка и свиньи удалось выделить белок, который легко соединялся со сладкими веществами, а из вкусовых луковиц задней части языка — белок, легко соединяющийся с горькими веществами. В основе этого взаимодействия лежат не ферментативные, а физические процессы типа адсорбции.

Соединения эти не являются прочными и обеспечиваются, видимо, водородными связями, возникающими вследствие конформационных изменений как молекулы рецепторного белка, так и молекулы вкусового вещества. Интересно, что при перерезке вкусового нерва горько — и сладкочувствительные белки исчезают, не синтезируются.

На основании сказанного вкусовая хеморецепция представляется следующим образом: вначале происходит образование комплекса вкусового вещества со специфической молекулой белка, конформация которой при этом изменяется и вызывает возбуждение всей рецепторной клетки — стимулируются многие ферменты, изменяется проницаемость, возникает рецепторный потенциал, а затем нервный импульс, следующий в соответствующие центры нервной системы, где и происходит дифференциация вкусовых раздражений.

Обонятельные рецепторы являются высокочувствительными и специфичными. Острота обоняния у млекопитающих примерно в 10 000 раз выше, чем вкуса. Так, человек обнаруживает удивительно малые концентрации пахучих веществ, порядка миллионных долей грамма на 1 м3 воздуха (табл. 20).

Таблица 20. Пороговые концентрации в воздухе различных пахучих веществ для органа обоняния человека
Наименование веществ Порог концентрации, мг/м3
Тринитробутилтолуол 0,000005
Этил-меркаптан 0,00004
Ванилин 0,0005
Хлорфенол 0,004
Иодоформ 0,06

У низших позвоночных обонятельные клетки располагаются на поверхности тела; у червей и кишечнополостных скопление обонятельных клеток образует обонятельные ямки на переднем конце тела. У некоторых мягкотелых обонятельные клетки образуют на щупальцах так называемые ринофоры. У низших позвоночных обонятельные клетки располагаются в обонятельных мешках, а у высших позвоночных — в носовой полости, в обонятельной выстилке. У человека на площади 10 см2, которую занимает обонятельный эпителий, имеется 10·106 рецепторных клеток. Размеры их у теплокровных меньше, чем у холоднокровных. Так, у цыпленка они 4—5 мкм, у черепахи — 10—13 мкм, у тритона — 15—20 мкм.

Обонятельные клетки позвоночных имеют веретенообразную форму и лежат между опорными клетками. Различают палочкообразные клетки и колбочкообразные; последние встречаются реже, преобладают, как правило, палочкообразные (рис. 56). Функциональное значение двух типов обонятельных клеток еще не раскрыто.

Рис. 56. Обонятельные клетки позвоночных (Винников, 1971): 1 — палочкообразная клетка; 2 — колбочкообразные клетки

Дистальная часть периферического отростка рецепторной клетки оканчивается утолщением, называемым обонятельной булавой, на поверхности которой имеются чувствительные волоски-антенны. Число их различно у разных животных. Так, у собак и кроликов их 15—20, а у некоторых видов рыб всего один волосок. Длина их в среднем равна 15—30 мкм, а диаметр — 0,3 мкм. Подобно ресничкам и жгутикам, антенны содержат 9 пар периферических и одну пару центральных фибрилл. Волоски обладают активной подвижностью, они двигаются автоматически асинхронно, и движения их напоминают бичеобразные взмахи с вращением. У лягушки они двигаются с частотой 20—50 раз в минуту. При нарушении дыхания клетки движения волосков прекращаются. Это движение, видимо, связано с поисками и обнаружением молекул пахучих веществ в окружающей среде. Поверхность обонятельного эпителия и его чувствительные волоски покрыты тонким слоем жидкого секрета, в котором растворяются пахучие возбуждающие вещества, прежде чем воздействовать на клеточную мембрану хеморецепторной клетки.

Периферический отросток клетки с булавой может быть вытянутым, расслабленным или более сжатым и скрученным; он обладает подвижностью благодаря содержащимся в нем сократительным фибриллам (миоид). Эти движения обусловливают ольфактомоторные явления: в зависимости от функционального состояния клетки обонятельная булава с чувствующими волосками либо может быть на поверхности рецепторного слоя и подвергаться действию химического раздражителя, либо может втягиваться в глубину слоя и таким путем уходить от воздействия. В расширенной центральной части рецепторной клетки ядро находится вместе с элементами аппарата Гольджи, митохондриями и эндоплазматической сетью. Цитоплазма содержит многочисленные гранулы липоидной природы, которые, по-видимому, обусловливают желтую окраску обонятельной выстилки. У млекопитающих-альбиносов обонятельный эпителий не имеет желтой окраски, и острота обоняния у них понижена. Базальная часть клетки суживается в тонкий центральный отросток, переходящий в нервное волокно.

Имеются данные о том, что происходит постоянное отмирание рецепторных клеток — на смену старым появляются новые. У грызунов срок жизни обонятельной клетки составляет в среднем 10 суток. Деление происходит в зоне роста обонятельного эпителия. При делении одна клетка остается в базальном, специализированном для делений слое, а другая мигрирует в поверхностный слой, где происходит дифференциация клеток. В процессе дифференцировки рецепторные клетки проходят ряд фаз, которые характеризуются ультраструктурными особенностями и, вероятно, чувствительностью к разным запахам. Возможно, что различение запахов происходит за счет того, что в обонятельной выстилке рецепторные клетки находятся на разных фазах дифференцировки.

У насекомых обонятельные рецепторы, называемые сенсиллами, чаще всего располагаются на лабильных щупиках, антеннах и яйцекладах. Они представляют собой кутикулярные волоски, наполненные жидкостью и содержащие чувствительные отростки нескольких (4—50) рецепторных клеток. Они подобно обонятельным клеткам позвоночных также биполярны и имеют центральный и периферический отростки. Кутикулярная стенка сенсиллы имеет множество пор с трубочками, которые оканчиваются на мембране рецепторных отростков. По ним и проводятся извне пахучие вещества (рис. 57).

Рис. 57. Схема кутикулярного волоска в продольном разрезе (Steinbrecht a Kasang, 1972): a — общий вид; b — верхушка волоска с несколькими порами; c — одиночная пора; 1 — пора; 2 — кутикула; 3 — рецепторный отросток; 4 — рецепторная клетка; 5 — цитоплазматические микротрубочки; 6 — трубочки поры; 7 — внешний слой кутикулы

Обонятельные хеморецепторы у насекомых достигли высокой специализации. Насекомые чувствительны к природным органическим веществам, запах которых человек не воспринимает. С помощью запахов насекомые общаются друг с другом; для этого они вырабатывают специальные пахучие вещества, называемые феромонами. (Феромоны млекопитающих столь же специфичны, как и у насекомых.) Один из них — бомбикол — секретируется пахучими железами самки шелкопряда. Самцы воспринимают запах бомбикола на расстоянии 1,5—3 км. Одной миллионной доли пикограмма этого вещества достаточно, чтобы самец шелкопряда пришел в возбужденное состояние. Феромоны помогают насекомым в организации жизни их сообществ. Общественные насекомые различают запах своей группы, своего улья. Муравьи по запаху допускают в муравейник только особей из своей семьи; в случае тревоги они выделяют особое вещество; если находят источник пищи, то оставляют химические следы. Насекомые имеют гигрорецепторы, воспринимающие степень влажности воздуха. У комаров имеются рецепторы, определяющие наличие двуокиси углерода, присутствие крови.

Чтобы понять, как работают обонятельные клетки, необходимо знать те свойства молекулы пахучего вещества, которые ответственны за запах. По-видимому, имеют значение и химическая структура и конформация молекулы; сами же по себе, в отдельности, они не могут объяснить феномен запаха. Вещества со сходной химической структурой часто обладают и сходным запахом; в то же время изомеры и стереоизомеры могут иметь различные запахи и, наоборот, непохожие вещества могут обладать сходным запахом.

Большее соответствие намечается между запахом и конформацией — стереометрией молекул. На основании этого была создана Эймуром стереохимическая теория обоняния. Согласно ей на мембране рецепторной клетки существуют специфические «лунки», в которые попадают молекулы только определенной формы, т. е. определенного пахучего вещества (взаимодействие по типу «ключа и замка»). Причем основных или первичных лунок существует семь, соответственно семи первичным запахам: камфорный, эфирный, цветочный, мускусный, мятный, острый и гнилостный. Смешанные запахи состоят из сочетаний этих первичных.

Согласно другой, квантовой теории обоняния Райта существует 95 первичных запахов, обусловленных различными частотами электромагнитных волн, испускаемых молекулами пахучих веществ. Эти волны действуют на «обонятельный пигмент» рецепторных клеток и вызывают возбуждение клетки.

В большинстве существующих современных теорий предполагается взаимодействие молекул пахучего вещества с плазматической мембраной обонятельной клетки по типу адсорбции, что изменяет проницаемость мембраны, вызывает рецепторный потенциал и далее потенциал действия. Аналогично вкусовым клеткам, видимо, и в обонятельных клетках имеются специфические ольфактивные (обонятельные) белки, чувствительные к определенному виду пахучей молекулы. Их взаимодействие с молекулами пахучих веществ обусловливает изменение конформации молекулы рецепторного белка, что и является пусковым механизмом возбуждения всей обонятельной клетки.

Предыдущая | Оглавление | Следующая