Рецепция различных видов энергии (механической, химической, тепловой, электрической, световой) имеет чрезвычайно большое значение для живых организмов, ибо этим путем они получают необходимую информацию о внешней и внутренней среде. В процессе эволюции рецепция совершенствовалась и становилась все более чувствительной и точной.

Разнообразные (фото-, хемо-, термо-, стерео-) таксисы простейших и тропизмы растений свидетельствуют о том, что они могут реагировать на самые разные по своей природе раздражения. Это может быть связано либо с чувствительностью клетки, либо с наличием специализированных органелл, воспринимающих лишь определенные сигналы. Так, у одноклеточной водоросли эвглены имеется глазное пятнышко, позволяющее реагировать на свет, у некоторых простейших есть чувствительные волоски для восприятия механического раздражения и обнаружения химического изменения среды.

Эволюция рецепторной функции у многоклеточных привела к возникновению высокоспециализированных органов рецепции, таких, как органы зрения, слуха, гравитации, обоняния, вкуса, осязания и т.д. Среди рецепторов различают экстерорецепторы, воспринимающие сигналы из внешней среды, и интерорецепторы, улавливающие сигналы о состоянии внутренней среды организма. Каждый рецептор независимо от специализации кодирует энергию раздражения, преобразуя ее в нервные импульсы, которые по афферентным нервным волокнам поступают в центральную нервную систему, где происходит их расшифровка и анализ. Таким образом, в восприятии раздражений принимают участие не только чувствительные рецепторные клетки, но и соответствующие нейроны, участвующие в проведении и анализе раздражений. В нашу задачу не входит рассмотрение функционирования всего анализатора. Настоящая глава посвящена только чувствительным клеткам.

К восприятию разнообразных раздражений способны вообще все клетки независимо от специализации, но их Чувствительность по отношению к неадекватным для них воздействиям очень мала; рецепторные клетки, приспособленные только к восприятию одного вида раздражения (адекватного), обладают очень высокой чувствительностью по отношению к нему. Так, фоторецепторные клетки могут возбуждаться единичными квантами света (1·10^—10 эрг/с), а волосковые клетки кортиева органа — звуковыми колебаниями с энергией, равной 1·10^—9 эрг/с. При постоянном действии адекватного раздражителя наблюдается снижение чувствительности рецепторных клеток. Это явление принято называть адаптацией или приспособлением к силе раздражителя. При этом не только наступают изменения в чувствительности рецепторных клеток, но и меняется состояние нервных центров, связанных с ними. Рецепторные клетки не только посылают сигналы в центральную нервную систему, но и сами находятся под ее контролем и влиянием. Эта обратная связь осуществляется эфферентными волокнами сенсорных нервов. Чувствительность рецепторных клеток зависит от функционального состояния организма и от многих факторов окружающей среды.

Среди разнообразных рецепторных клеток различают первичные и вторичные. Первичные — это нервные клетки с периферически-чувствительным и центрально-проводящим отростками; вторичные же представляют собой специализированные эпителиальные клетки, не имеющие центрального проводящего отростка и контактирующие с нервными клетками с помощью синапсов. У беспозвоночных все типы рецепторных клеток первичные. У позвоночных существуют и первичные (фоторецепторы и обонятельные) и вторичные (вкусовые и волосковые) клетки. Для обоих типов рецепторных клеток очень характерно наличие на свободной апикальной поверхности так называемых чувствительных антенн, которые представляют собой чаще всего киноцилии (жгутики и реснички), реже микровилли (пальцеобразные выросты длиной 1,5 мк, диаметром 80 ммк) или их производные — неподвижные стереоцилии (длиной 4—5 мкм, диаметром 0,10—0,15 мкм). Киноцилии представляют собой типичный жгутик или ресничку и имеют 9 пар периферических и одну пару центральных фибрилл (иногда наблюдаются отклонения от этого). У некоторых клеток киноцилии видоизменяются и усложняются (зрительная клетка). Микровилли и стереоцилии имеют более простой фибриллярный аппарат. Чувствительные антенны, как правило, обладают подвижностью, но у разных рецепторных клеток она выражена неодинаково.

Более подробное рассмотрение строения чувствительных клеток будет сделано в соответствующих разделах.

Предыдущая | Оглавление | Следующая