База знаний

Течение цитоплазмы (циклоз) лучше всего выражено в растительных клетках, но его можно наблюдать и у простейших, в плазмодии миксомицетов, в некоторых клетках высших животных, особенно в тканевых культурах. Впервые циклоз в клетках растений был описан 200 лет назад исследователем Корти, с тех пор накопился большой экспериментальный материал об этом интересном явлении.

О течении цитоплазмы судят по движению многочисленных гранул, включенных в протоплазму и пассивно увлекаемых ею. Характер движения цитоплазмы разнообразен. В одних клетках оно неустойчивое по скорости и случайное по направлению; в других — упорядоченное и постоянное. Часто можно наблюдать в одной и той же клетке обратимый переход одного типа движения в другой. В некоторых растительных клетках (нителла, спирогира, эвглена) при определенных условиях движение цитоплазмы приобретает ритмический характер. Ритмичным является и движение цитоплазмы в плазмодии миксомицета слизевика, представляющего собой комок голой протоплазмы со множеством ядер, не отделенных друг от друга клеточными перегородками; движение то ускоряется, то замедляется, причем направление его изменяется на противоположное при постоянных внешних условиях. На рисунке 39 приведен пример самопроизвольного изменения скорости движения цитоплазмы слизевика.

Рис. 39. Самопроизвольные изменения скорости движения цитоплазмы в тяжах плазмодия миксомицета (Камия, 1962)

Скорости движения цитоплазмы у разных объектов различаются в широких пределах, от едва обнаруживаемой до значительной (табл. 16).

Самая высокая скорость движения наблюдалась в плазмодии миксомицета — 1350 мкм/с. Скорость движения может меняться в зависимости от температуры и от сезона года. Так, на колеоптилях овса в ноябре она была равна 12,4 мкм/с, а в августе — 17,6 мкм/с.

Движение цитоплазмы характеризует уровень жизнедеятельности клетки и зависит от процессов дыхания и гликолиза; при движении протоплазмы, так же как и при мышечном сокращении, расходуется энергия. Чувствительность к недостатку кислорода у разных типов клеток весьма различна. Разнообразные внешние воздействия — нагрев, повышенное гидростатическое давление, механические воздействия, электрический ток — останавливают движение протоплазмы. При освещении ультрафиолетовыми и рентгеновскими лучами, при действии эфира, хлороформа, хинина, гербицидов и гетероауксина (индолил-3-уксусная кислота) были описаны двухфазные изменения — вначале движение ускорялось, а затем замедлялось и останавливалось. Ток действия в растительных клетках всегда сопровождается резкой остановкой или замедлением движения цитоплазмы, наступающих с некоторым запозданием (на 1—2 с) по сравнению с появлением тока действия.

Во многих растительных клетках, например в клетках элодеи и валиснерии, движение цитоплазмы может начаться под влиянием внешних воздействий (α-аминокислота, гетероауксин, соли металлов, серная кислота, сапонин, гистидин, видимый свет). Такое индуцированное движение обычно называют вторичным, в отличие от спонтанного, или первичного, движения, характерного, например, для клеток хары, нителлы, корневых волосков многих растений.

Вопрос о механизме движения цитоплазмы решен пока только в самом общем виде. Большинство исследователей полагают, что в основе этого явления — лежит функционирование сократительных белков. В растительных клетках и в плазмодии миксомицета действительно имеются сократительные белки (миксомиозин, альгомиозин),. обладающие АТФ-азной активностью, т.е. способные расщеплять молекулу АТФ (АТФ + H₂O→^{сократительный белок} АДФ + H₃PO₄) и освобождаемую при этом химическую энергию превращать в механическую путем изменения своей конформации. Сократимость этих фибриллярных белковых молекул составляет физическую основу движения цитоплазмы.

С помощью электронного микроскопа в растительных клетках с типичным круговым движением цитоплазмы были обнаружены фибриллярные структуры, способные к сокращениям. Их называют микрофиламентами или микронитями. Длина их может быть различной, а толщина их 4—8 нм, состоят они из глобулярных белковых единиц. Возможно, что эти микронити определенным образом ориентированы на внутренней поверхности эктоплазмы (кортикального гелевого слоя), так что движение их создает направленные токи жидкой эндоплазмы (золя). В плазмодии миксомицета фибриллярные структуры, содержащие сократительный белок миксомиозин, образуют сложную, переплетенную сеть. Весьма возможно, что сокращение и расслабление ее вызывает изменение внутреннего давления в некоторой части миксомицета, и эндоплазма пассивно протекает в область с меньшим внутренним давлением. Таким образом, движение цитоплазмы в тяжах плазмодия миксомицета может иметь не только активный, но и пассивный характер вследствие разности давлений между отдельными участками плазмодия.

Некоторые авторы полагают, что течение цитоплазмы в какой-то мере может быть обусловлено и сокращением микротрубочек — широко распространенных цитоплазматических структур. По строению они похожи на фибриллы ресничек и нити митотического веретена, обеспечивающие перемещение хромосом. Длина микротрубочек резко различна, а диаметр составляет 25 нм, на толщину стенки трубочки приходится 5—7 нм, стенки образованы тринадцатью продольными фибриллярными субъединицами, состоящими из глобулярных мономеров (рис. 40). В состав микротрубочек входит белок тубулин, обладающий АТФ-азной активностью. Такие микротрубочки обнаружены и в растительных клетках там, где наблюдается интенсивное движение цитоплазмы, около сократительных вакуолей инфузорий и рядом с цитоплазматическими пульсирующими тельцами. Много микротрубочек имеется и в клетках гладких мышц.

Рис. 40. Схема предполагаемого строения микротрубочки

Рассказывая о течении протоплазмы внутри клеток, нельзя не упомянуть о непрерывном токе аксоплазмы в отростках нервных клеток позвоночных. Это движение направлено от тела нервной клетки к периферии, и совершается оно с относительно малыми скоростями (0,5—12 мм/сутки). С движением аксоплазмы транспортируются в основном растворимые белки. Непрерывный отток цитоплазмы в аксон и дендриты обеспечивает постоянное обновление оставшейся части за счет новых синтезов. Помимо медленного течения белков существует быстрое (40—500 мм/сутки), связанное, видимо, с транспортом структурного белка внутриклеточных органелл; оно может происходить не только к периферии, но и в обратном направлении. Скорость аксотока зависит от количества АТФ и ионов кальция, регуляция его определяется уровнем метаболизма в теле нейрона. Большинство исследователей считают, что микротрубочки и нейрофиламенты, обладающие сократительными свойствами, регулируют пульсацию веществ по аксону и дендритам в том или ином направлении. Если их разрушить митотическими ядрами (колхицин, винбластин), то аксоток блокируется.

Возможно, что в течении аксоплазмы имеют значение медленные перистальтические волны, распространяющиеся по поверхности нервного волокна от центра к периферии, которые были обнаружены Вейссом (1962) с помощью микрокиносъемки.

Предыдущая | Оглавление | Следующая