Амебоидное движение

Амебоидное движение является широко распространенной формой клеточного движения. Им обладают самые разнообразные клетки — простейшие из класса саркодовых, зооспоры, некоторые сперматозоиды (у аскариды) и яйцеклетки, плазмодии миксомицетов, фибробласты и лейкоциты, эпителиальные и нервные клетки в тканевых культурах, клетки эмбрионов позвоночных. Хорошо выражено амебоидное движение у миобластов, из которых и развиваются мышечные волокна. При регенерации эпителия клетки становятся подвижными и путем амебоидных движений перемещаются в глубь раны. Одним из способов распространения злокачественных новообразований внутри организма является амебоидное движение раковых клеток.

Амебоидное движение состоит в медленном перетекании тела клетки по субстрату и осуществляется благодаря внутриклеточному течению цитоплазмы и образованию временных псевдоподий (ложноножек). В наиболее простом случае образуется всего лишь одна Псевдоподия. Поверхностный слой клетки — эктоплазма (кортикальный или гиалиновый слой) — обладает высокой вязкостью и является, по-видимому, гелем. При образовании псевдоподий происходит превращение вязкого гиалинового слоя в легкотекучий золь, а более жидкая центральная часть протоплазмы (эндоплазма), существующая в форме белкового золя, перетекает в направлении движения в образующуюся псевдоподию. Эндоплазма в плазмодии слизевика образует одновременно несколько потоков, движущихся в разных направлениях.

Скорости амебоидного движения некоторых клеток представлены в таблице 17.

Таблица 17. Скорость амебоидного движения
Клетки Скорость, мкм/с
Свободно ползающие амебы 0,5—4,5
Амебоидные зародыши слизистых споровиков 0,33—1,3
Нейтрофильные лейкоциты 0,58
Неполяризованные макрофаги 0,004

Скорость движения зависит от температуры и кислотности среды, от осмотического давления, от соотношения концентрации одновалентных и двухвалентных катионов. Недостаток кислорода не прекращает амебоидного движения, но замедляет его. Под влиянием любого сильного раздражителя (0,1 M KCl, нагревание до 40°C, встряхивание) амеба сокращается, тело ее округляется, она теряет способность перемещаться по субстрату и изменять форму тела, а затем прекращается и движение гранул цитоплазмы.

Большинство современных теорий амебоидного движения являются контрактильными, объясняющими возникновение движущей силы за счет сокращения контрактильных структур цитоплазмы, в качестве которых рассматриваются микротрубочки и микронити, обнаруженные у многих видов амеб. Эти структуры могут либо свободно находиться в цитоплазме, либо образовывать агрегаты толщиной до 40 нм и более. Расположены они и в плазмалемме, и в эктоплазме на границе с эндоплазмой в виде параллельных пучков или в виде сетки, распространяющейся и в эндоплазму. Биохимическими исследованиями показано, что цитоплазматические фибриллы амеб содержат сократительные белки, подобные миксомиозину. Именно благодаря им глицеринизированные амебы и фибробласты реагируют на действие АТФ длительным сокращением всего тела.

Рис. 41. Схема образования псевдоподии у амебы согласно контрактильной гипотезе (Jdhn, Bovee, 1969): 1 — превращение геля (г) в золь (з) в области p; 2 — сокращение геля развивает силу (стрелки), вытесняющую золь по направлению к плазмалемме (п), Н — новые места образования геля; 3, 4, 5 — дальнейшие стадии удлинения псевдоподии, прикрепляющейся в m

Авторы разных теорий амебоидного движения не согласны лишь относительно места, где возникают эти движущие силы. Одни считают, что амеба передвигается, «выдавливая» себя в псевдоподию за счет давления, создаваемого сокращением кортикального геля в заднем конце клетки, которое и заставляет течь жидкую эндоплазму (рис. 41). Эта гипотеза основывается на сократительных свойствах эктоплазмы, состоящей из актомиозинового геля, который, уплотняясь, сокращается.

Согласно представлению других, цитоплазма подтягивается вперед в образующуюся псевдоподию благодаря сокращению эндоплазмы в переднем конце клетки. Некоторые исследователи полагают, что силы, необходимые для движения протоплазмы, локализованы в самих псевдоподиях и возникают благодаря активному скольжению гелевых нитей или эндоплазмы по поверхности кортикального слоя. Подчеркивается также роль активного растяжения или расслабления плазмалеммы в амебоидном движении.

Амебоидное движение следует рассматривать как сложный многоступенчатый процесс, включающий и течение цитоплазмы (циклоз), и изменение ее состояния (золь ⇔ гель), а также плазмалеммы и формы тела, и образование новых псевдоподий, и, наконец, прикрепление к субстрату. Поэтому механизм амебоидного движения нельзя свести только к механизму течения цитоплазмы, он, несомненно, является гораздо более сложным (Серавин, 1967).

Предыдущая | Оглавление | Следующая