Потенциал покоя
Любая клетка является источником электрического тока, поскольку она всегда поляризована: между внешней поверхностью клетки и ее внутренним содержимым имеется разность потенциалов со знаком минус внутри клетки. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя (ПП) или мембранным потенциалом (МП).
Мембранный потенциал связан с неравномерным распределением ионов между клеткой и окружающей ее средой. В клетке содержится больше ионов калия, а в среде — ионов натрия и хлора, но проницаемость их разная — у калия и хлора больше, чем у натрия. Так, в мышечном волокне в состоянии покоя отношение коэффициентов проницаемости (P) ионов будет следующее:
PK+ : PNa+ : PCl— = 1 : 0,04 : 0,45.
Вследствие этого в покое имеется тенденция к утечке из клетки ионов калия и более быстрому проникновению внутрь ионов хлора, чем натрия. Поэтому мембрану часто рассматривают как калиевый, реже как хлорный электрод.
Величину МП можно вычислить по формуле Гольдмана:
где Е — МП, R — газовая постоянная, Т — температура по абсолютной шкале, F — число Фарадея, [ ]кл — концентрация иона в клетке, [ ]ср — концентрация иона в среде, P — коэффициент проницаемости. Поскольку МП возникает в основном вследствие неравномерного распределения хорошо проникающего иона калия, то часто величину МП рассчитывают по более простой формуле Нернста:
При комнатной температуре и в шкале десятичных логарифмов формула упрощается до
Измеряют МП с помощью микроэлектрода, который вводят внутрь клетки (рис. 29, I). Микроэлектрод представляет собой очень тонкий стеклянный капилляр, заполненный солевым раствором. Размеры его кончика не превышают микрона, и поэтому введение его внутрь клетки не вызывает заметного повреждения. Раньше, когда не была еще разработана микроэлектродная техника, ПП отводили, нанося разрез или убивая часть волокна нагреванием, аммиаком, кислотой (рис. 29, II). Получаемая при этом разность потенциалов меньше, чем при микроэлектродном отведении вследствие утечки тока по поверхностной пленке жидкости, покрывающей волокно. Внутриклеточное отведение МП является более совершенным способом, поэтому все приводимые ниже значения МП измерены с помощью микроэлектрода.
Рис. 29. Схема отведения мембранного потенциала: I — внутриклеточное отведение о помощью микроэлектрода; 11 — внеклеточное отведение; 1 — волокно; 2 — отводящие внеклеточные электроды; 3 — микроэлектрод; 4 — разрез волокна
В таблице 12 представлены величины МП различных клеток, находящихся в состоянии покоя, их значения колеблются от 5 до 155 мВ, но во всех случаях наружная поверхность мембраны имеет положительный заряд, а внутренняя — отрицательный. МП в онтогенезе увеличивается. Так, МП мышечных волокон икроножной мышцы новорожденных белых крысят равен 27,5±0,1 мВ, а у взрослых — 84,2±0,2 мВ.
| Таблица 12. Мембранный потенциал (внутриклеточное отведение) | |
| Объект | Мембранный потенциал, мВ |
| Плазмодий миксомицета | 5—20 |
| Инфузории | 25—45 |
| Водоросль нителла | 155 |
| Гифы нейроспоры | 129 |
| Яйцо морского ежа | 12 |
| Слюнная железа собаки | 33 |
| Печень крысы | 60—80 |
| Гладкие мышцы морской свинки | 51—70 |
| Скелетные мышцы лягушки | 88—94 |
| Мышца бабочки | 48 |
| Аксон кальмара | 50—68 |
| Мотонейрон кошки | 70 |
При изменении функционального состояния клетки изменяется и величина МП, поэтому МП широко используется как показатель состояния клетки. Мембранный потенциал может увеличиваться (гиперполяризация), уменьшаться (деполяризация), и иногда даже наблюдается извращение знака заряда.
Снижение МП различных рецепторных клеток в результате их раздражения принято называть генераторными потенциалами. Измененный уровень МП поддерживается в течение всего времени раздражения, а величина его зависит градуально от силы воздействия. При достаточном раздражении, когда деполяризация достигает порогового (или критического) уровня, возникает потенциал действия, распространяющийся по аксону рецепторной клетки. При дальнейшем усилении раздражения увеличивается частота потенциалов действия (рис. 30).
Рис. 30. Генераторные потенциалы рецепторов растяжения мышц рака (Eyzaquirre a Kuffler, 1955): а — слабое растяжение; б — более сильное, ведущее к возникновению ПД. Пунктирная линия — критический уровень
Местными градуальными потенциалами, подобно генераторным, являются и синаптические потенциалы (СП). Они возникают в результате действия на пост-синаптическую мембрану медиатора, выделяющегося в межсинаптическую щель из нервного окончания в результате возбуждения нервного волокна.
Различают возбудительные синаптические потенциалы (ВПСП) и тормозные синаптические потенциалы (ТПСП), ВПСП соответствуют временной деполяризации постсинаптической мембраны, которая ведет к активации клетки и возникновению токов действия;- ТПСП соответствуют временной гиперполяризации клетки, ведущей к исчезновению токов действия.
Большинство клеток имеет эквипотенциальную поверхность, и при приложении внеклеточных электродов к разным точкам поверхности никакой разности потенциалов не обнаруживается (или очень незначительная). Но клетки, построенные асимметрично и обладающие функциональным градиентом, имеют так называемые потенциалы градиента основного обмена. Таковыми клетками являются, например, железистые клетки. Разность потенциалов между их апикальной и базальной сторонами может достигать 70—80 мВ, при этом участок более интенсивного обмена становится электроотрицательным по отношению к участку с менее интенсивным обменом.
