Глава IV

Биоэлектрические потенциалы

Электрические потенциалы, возникающие в живых системах, принято называть биоэлектрическими. Они являются универсальными и точными показателями функционального состояния любых клеток животных, растений и простейших. Величины электрических потенциалов незначительны, они измеряются обычно десятками милливольт (мВ), и только в специальных электрических органах рыб максимальное напряжение достигает сотен вольт.

Все современные теории биопотенциалов являются ионными теориями, объясняющими возникновение потенциала неравномерным распределением ионов (носителей электрических зарядов) между клеткой и средой, а также разной способностью их проникать в клетки. Неравномерное распределение ионов в пространстве может быть связано с разными причинами — либо с тем, что катионы и анионы обладают неодинаковой скоростью диффузии (диффузионная разность потенциалов — РП), либо со способностью ионов проникать через мембрану (мембранная РП) или сорбироваться различными фазами (фазовая РП). Разные теории биопотенциалов связывали неравномерное распределение ионов обычно с одной из вышеуказанных причин. В такой сложнейшей системе, как клетка, вероятнее всего участвуют многие причины неравномерного распределения электрического заряда в пространстве — и свойства поверхностной мембраны, и свойства внутриклеточных структур, и процессы диффузии.

Для понимания биоэлектрических явлений очень важны исследования электрических свойств клеток. Электропроводность живых клеток очень мала, она во много раз ниже электропроводности окружающей среды. Удельное сопротивление крупных растительных клеток (валонии, нитчатки, ламинарии), нервных и мышечных волокон, суспензии эритроцитов, дрожжей колеблется в пределах от нескольких сотен до нескольких тысяч ом на 1 см2 поверхности. Исследования с помощью микроэлектродной техники показали, что сопротивление цитоплазмы относительно невелико (100 Ом·см) и сопоставимо с сопротивлением окружающего клетку солевого раствора. Поверхностные мембраны обладают высоким электрическим сопротивлением, как правило, они составляют 1000 Ом·см2. При возбуждении и повреждении клеток электропроводность их значительно повышается.

Исследования электропроводности клеток с помощью переменного тока различной частоты показали, что при частотах от 0 до 2·104 Гц сопротивление клетки максимально высокое (низкочастотное сопротивление) и почти не зависит от частоты. При частотах более высоких оно резко падает и доходит до постоянного уровня при частотах 106—108 Гц. В этой области частот сопротивление клетки предельно низкое и также почти не зависит от частоты переменного тока (высокочастотное сопротивление). Подобными свойствами обладает конденсатор. Таким образом, клетки обладают не только омическим сопротивлением, не зависящим от частоты переменного тока, но и емкостным (или реактивным), которое зависит от частоты. Суммарная величина сопротивления — импеданс — складывается из омического и емкостного сопротивлений. Зависимость импеданса от частоты в области 0,1—20 мГц объясняют поляризацией мембраны, т. е. она подобно конденсатору обладает емкостью. Емкость в разных клетках варьирует от долей микрофарады до нескольких десятков микрофарад на 1 см2.

Предыдущая | Оглавление | Следующая