Проницаемость клеток для минеральных ионов

Минеральный состав клеток резко отличается от минерального состава внешней среды. В клетке, как правило, преобладает концентрация ионов калия, магния и фосфора, а в среде — натрия и хлора. Это хорошо видно по данным, приведенным в таблице 7.

Таблица 7. Распределение минеральных ионов в крови человека
Ионы Содержание ионов (мм на 1 кг воды)
в сыворотке (Сср) в эритроцитах (Скл)
K+ 5,1 113,3 22,21
Na+ 151,1 26,3 0,17
Са2+ 11,8 0,62 0,58
Mg2+ 3,6 14,4 4,50
Сl 115,6 96,6 0,83
HCO3 31,1 42,5 1,36
HPO42— 2,1 5,5 2,62

Внутри клетки минеральные вещества распределяются между цитоплазмой, ее органоидами и ядром также неравномерно. Так, концентрация натрия в ядре яйцеклеток лягушки в три раза больше, чем в цитоплазме, а калия в два раза больше (табл. 8).

Таблица 8. Концентрация катионов калия и натрия в ядре и цитоплазме овоцитов лягушки (n = 10) (Мирский)
Компоненты клетки Концентрация ионов, мкэкв/мл воды
Na+ К+
Цитоплазма 88±7 106±8
Ядро 281±28 258±26

Митохондрии также способны аккумулировать калий и особенно кальций. Концентрация его в изолированных митохондриях может превышать концентрацию кальция в окружающем солевом растворе в 3500 раз. Такое неравномерное распределение объясняют тем, что эти вещества в ядре и митохондриях частично связаны.

Солевая асимметрия зависит от функционального состояния клетки, и с гибелью последней она утрачивается, т.е. содержание солей в клетке и среде выравнивается. Изоляция клеток и тканей из организма сопровождается обычно незначительной потерей калия и увеличением количества натрия.

Рис. 25. Зависимость концентрации ионов натрия и хлора в мышечных волокнах от концентрации их в среде, мэкв % (Фенн, Кобб и Марш, 1934–1935)

При изменении концентрации в среде ионов натрия и хлора их содержание в клетках изменяется прямо пропорционально (рис. 25). Для многих других ионов (К+, Ca2+, Mg2+ и др.) пропорциональность не наблюдается. Зависимость концентрации калия в мышцах лягушки от его концентрации в среде показана на рисунке 26.

Рис. 26. Зависимость концентрации ионов калия в мышцах лягушки (Скл, мэкв на 100 г мышцы) от их концентрации в среде (Сср, мэкв %)

Почти все минеральные ионы проникают в клетки, правда с очень разными скоростями. С помощью изотопной методики было показано, что существует постоянный обмен ионов клетки на ионы окружающей среды и при стационарном (неизменяющемся) распределении. В этом случае величина потока иона внутрь равна его потоку в обратном направлении. Потоки ионов обычно выражают в пикомолях (1 пмоль равен 10—12 М). В таблице 9 приведены величины потоков ионов калия и натрия внутрь клетки для разных объектов. Минеральные ионы быстрее проникают в те клетки, которые имеют более высокий уровень метаболизма.. В некоторых клетках было обнаружено наличие фракций ионов, имеющих разную скорость обмена (быстрые и медленные фракции), что связано с разными состояниями их внутри клетки. Ионы могут находиться в клетке в свободной ионизированной форме и в неионизированном состоянии, связанном с белками, нуклеиновыми кислотами, фосфолипидами. Почти весь кальций и магний находятся в протоплазме в связанном виде. Минеральные анионы клетки, по-видимому, целиком находятся в свободном состоянии.

Таблица 9. Величина потоков ионов калия и натрия внутрь клетки для разных объектов
Объект Поток ионов, пмоль/см2·с
Na+ K+
Аксон каракатицы 32 21
Мышечное волокно лягушки 3,5 5,4
Почвенная амеба 0,38 1,71

По скорости проникновения в клетку катионы могут различаться в десятки и сотни раз (табл. 10).

Таблица 10. Поток катионов в мышечные волокна изолированной портняжной мышцы лягушки
Катионы Относительная проницаемость волокна (проницаемость для К+ принята за 1)
Калия 1,00
Рубидия 0,54
Цезия 0,11
Натрия 0,043
Бария 0,008
Кальция 0,0026
Радия 0,0026

Что касается анионов, то одновалентные проникают в несколько раз быстрее, чем двухвалентные. Исключительно высокая проницаемость анионов наблюдается для эритроцитов. По скорости проникновения в эритроциты человека анионы можно расположить в следующий ряд: I (1,24) > CNS (1,09), NO3 (l,09) > Cl (1,00) > SO42— (0,21) > НРO42— (0,15).

Рис. 27. Зависимость величины потока ионов калия в эритроциты от концентрации их в среде. По оси абсцисс — концентрация ионов калия в среде, мМ; по оси ординат — поток ионов калия в эритроциты, мкМ/г·ч

Величины потоков ионов в клетку не зависят прямолинейно от их концентрации. С увеличением концентрации иона во внешней среде сначала поток растет быстро, а потом его прирост уменьшается. Это видно на кривой (1), на рисунке 27, где представлена зависимость потока ионов калия в эритроциты человека от его концентрации в среде. Эта кривая состоит из двух компонент. Одна из них (2) отражает прямолинейную зависимость — это пассивная компонента и отражает собой диффузию. Другая компонента (3) указывает на процесс насыщения и связана с транспортом иона и с затратой энергии, поэтому ее называют активной и она может быть выражена формулой Михаэлиса — Ментен.

При возбуждении и повреждении клетки происходит перераспределение минеральных ионов между клеткой и средой: клетки теряют ионы калия и обогащаются ионами натрия и хлора. Физиологическая активность сопровождается повышением скорости обмена клеточных ионов на соответствующие ионы среды и возрастанием проницаемости для ионов.

При каждом пробегающем по нервному волокну импульсе волокно теряет определенное количество ионов калия и примерно столько же ионов натрия поступает внутрь волокна (табл. 11). При возбуждении клетки повышается проницаемость и для ионов лития, рубидия, цезия, холина, кальция. Так, при одном сокращении скелетной мышцы увеличивается вход кальция внутрь клетки на 0,2 пмоль/см2.

Таблица 11. Обмен калия на натрий во время электрической активности отдельных волокон (в пмоль/см2волокна за один импульс)
Объект Потеря калия Поглощение натрия
Нервное волокно каракатицы 4,3 3,7
Нервное волокно кальмара 3,6 3,8
Мышечное волокно лягушки 9,6 15,6

В настоящее время доказано, что ионная асимметрия, присущая всем живым клеткам, обеспечивается деятельностью мембран, обладающих функцией активного транспорта. С помощью его ионы натрия выкачиваются из клетки, а ионы калия вводятся внутрь клетки. Эта транспортная функция осуществляется ферментными системами, обладающими АТФ-азной активностью, зависимой от калия и натрия.

Схема транспорта ионов калия и натрия представлена на рисунке 28. Полагают, что при переходе формы переносчика x в у, когда требуется энергия АТФ, происходит фосфорилирование: x + АТФ→ xАТФ → xФ + АДФ, где xФ соответствует y.

Рис. 28. Схема транспорта ионов натрия и калия через поверхностную мембрану (по Глинну)

Мощной активной системой транспорта, переносящего ионы калия в определенном направлении, обладают мембраны саркоплазматического ретикулума мышечных волокон. Каков конкретный механизм работы транспортной системы, неизвестно. Существуют представления и о подвижных одиночных переносчиках, и о коллективном транспорте, и об эстафетной передаче.

Предыдущая | Оглавление | Следующая