Проницаемость клеток для минеральных ионов
Минеральный состав клеток резко отличается от минерального состава внешней среды. В клетке, как правило, преобладает концентрация ионов калия, магния и фосфора, а в среде — натрия и хлора. Это хорошо видно по данным, приведенным в таблице 7.
Таблица 7. Распределение минеральных ионов в крови человека | |||
Ионы | Содержание ионов (мм на 1 кг воды) | ||
в сыворотке (Сср) | в эритроцитах (Скл) | ||
K+ | 5,1 | 113,3 | 22,21 |
Na+ | 151,1 | 26,3 | 0,17 |
Са2+ | 11,8 | 0,62 | 0,58 |
Mg2+ | 3,6 | 14,4 | 4,50 |
Сl— | 115,6 | 96,6 | 0,83 |
HCO3— | 31,1 | 42,5 | 1,36 |
HPO42— | 2,1 | 5,5 | 2,62 |
Внутри клетки минеральные вещества распределяются между цитоплазмой, ее органоидами и ядром также неравномерно. Так, концентрация натрия в ядре яйцеклеток лягушки в три раза больше, чем в цитоплазме, а калия в два раза больше (табл. 8).
Таблица 8. Концентрация катионов калия и натрия в ядре и цитоплазме овоцитов лягушки (n = 10) (Мирский) | ||
Компоненты клетки | Концентрация ионов, мкэкв/мл воды | |
Na+ | К+ | |
Цитоплазма | 88±7 | 106±8 |
Ядро | 281±28 | 258±26 |
Митохондрии также способны аккумулировать калий и особенно кальций. Концентрация его в изолированных митохондриях может превышать концентрацию кальция в окружающем солевом растворе в 3500 раз. Такое неравномерное распределение объясняют тем, что эти вещества в ядре и митохондриях частично связаны.
Солевая асимметрия зависит от функционального состояния клетки, и с гибелью последней она утрачивается, т.е. содержание солей в клетке и среде выравнивается. Изоляция клеток и тканей из организма сопровождается обычно незначительной потерей калия и увеличением количества натрия.
Рис. 25. Зависимость концентрации ионов натрия и хлора в мышечных волокнах от концентрации их в среде, мэкв % (Фенн, Кобб и Марш, 1934–1935)
При изменении концентрации в среде ионов натрия и хлора их содержание в клетках изменяется прямо пропорционально (рис. 25). Для многих других ионов (К+, Ca2+, Mg2+ и др.) пропорциональность не наблюдается. Зависимость концентрации калия в мышцах лягушки от его концентрации в среде показана на рисунке 26.
Рис. 26. Зависимость концентрации ионов калия в мышцах лягушки (Скл, мэкв на 100 г мышцы) от их концентрации в среде (Сср, мэкв %)
Почти все минеральные ионы проникают в клетки, правда с очень разными скоростями. С помощью изотопной методики было показано, что существует постоянный обмен ионов клетки на ионы окружающей среды и при стационарном (неизменяющемся) распределении. В этом случае величина потока иона внутрь равна его потоку в обратном направлении. Потоки ионов обычно выражают в пикомолях (1 пмоль равен 10—12 М). В таблице 9 приведены величины потоков ионов калия и натрия внутрь клетки для разных объектов. Минеральные ионы быстрее проникают в те клетки, которые имеют более высокий уровень метаболизма.. В некоторых клетках было обнаружено наличие фракций ионов, имеющих разную скорость обмена (быстрые и медленные фракции), что связано с разными состояниями их внутри клетки. Ионы могут находиться в клетке в свободной ионизированной форме и в неионизированном состоянии, связанном с белками, нуклеиновыми кислотами, фосфолипидами. Почти весь кальций и магний находятся в протоплазме в связанном виде. Минеральные анионы клетки, по-видимому, целиком находятся в свободном состоянии.
Таблица 9. Величина потоков ионов калия и натрия внутрь клетки для разных объектов | ||
Объект | Поток ионов, пмоль/см2·с | |
Na+ | K+ | |
Аксон каракатицы | 32 | 21 |
Мышечное волокно лягушки | 3,5 | 5,4 |
Почвенная амеба | 0,38 | 1,71 |
По скорости проникновения в клетку катионы могут различаться в десятки и сотни раз (табл. 10).
Таблица 10. Поток катионов в мышечные волокна изолированной портняжной мышцы лягушки | |
Катионы | Относительная проницаемость волокна (проницаемость для К+ принята за 1) |
Калия | 1,00 |
Рубидия | 0,54 |
Цезия | 0,11 |
Натрия | 0,043 |
Бария | 0,008 |
Кальция | 0,0026 |
Радия | 0,0026 |
Что касается анионов, то одновалентные проникают в несколько раз быстрее, чем двухвалентные. Исключительно высокая проницаемость анионов наблюдается для эритроцитов. По скорости проникновения в эритроциты человека анионы можно расположить в следующий ряд: I (1,24) > CNS— (1,09), NO3— (l,09) > Cl— (1,00) > SO42— (0,21) > НРO42— (0,15).
Рис. 27. Зависимость величины потока ионов калия в эритроциты от концентрации их в среде. По оси абсцисс — концентрация ионов калия в среде, мМ; по оси ординат — поток ионов калия в эритроциты, мкМ/г·ч
Величины потоков ионов в клетку не зависят прямолинейно от их концентрации. С увеличением концентрации иона во внешней среде сначала поток растет быстро, а потом его прирост уменьшается. Это видно на кривой (1), на рисунке 27, где представлена зависимость потока ионов калия в эритроциты человека от его концентрации в среде. Эта кривая состоит из двух компонент. Одна из них (2) отражает прямолинейную зависимость — это пассивная компонента и отражает собой диффузию. Другая компонента (3) указывает на процесс насыщения и связана с транспортом иона и с затратой энергии, поэтому ее называют активной и она может быть выражена формулой Михаэлиса — Ментен.
При возбуждении и повреждении клетки происходит перераспределение минеральных ионов между клеткой и средой: клетки теряют ионы калия и обогащаются ионами натрия и хлора. Физиологическая активность сопровождается повышением скорости обмена клеточных ионов на соответствующие ионы среды и возрастанием проницаемости для ионов.
При каждом пробегающем по нервному волокну импульсе волокно теряет определенное количество ионов калия и примерно столько же ионов натрия поступает внутрь волокна (табл. 11). При возбуждении клетки повышается проницаемость и для ионов лития, рубидия, цезия, холина, кальция. Так, при одном сокращении скелетной мышцы увеличивается вход кальция внутрь клетки на 0,2 пмоль/см2.
Таблица 11. Обмен калия на натрий во время электрической активности отдельных волокон (в пмоль/см2волокна за один импульс) | ||
Объект | Потеря калия | Поглощение натрия |
Нервное волокно каракатицы | 4,3 | 3,7 |
Нервное волокно кальмара | 3,6 | 3,8 |
Мышечное волокно лягушки | 9,6 | 15,6 |
В настоящее время доказано, что ионная асимметрия, присущая всем живым клеткам, обеспечивается деятельностью мембран, обладающих функцией активного транспорта. С помощью его ионы натрия выкачиваются из клетки, а ионы калия вводятся внутрь клетки. Эта транспортная функция осуществляется ферментными системами, обладающими АТФ-азной активностью, зависимой от калия и натрия.
Схема транспорта ионов калия и натрия представлена на рисунке 28. Полагают, что при переходе формы переносчика x в у, когда требуется энергия АТФ, происходит фосфорилирование: x + АТФ→ xАТФ → xФ + АДФ, где xФ соответствует y.
Рис. 28. Схема транспорта ионов натрия и калия через поверхностную мембрану (по Глинну)
Мощной активной системой транспорта, переносящего ионы калия в определенном направлении, обладают мембраны саркоплазматического ретикулума мышечных волокон. Каков конкретный механизм работы транспортной системы, неизвестно. Существуют представления и о подвижных одиночных переносчиках, и о коллективном транспорте, и об эстафетной передаче.