Проницаемость клеток для воды

Клетки содержат большое количество воды. В животных клетках ее около 80%, а в некоторых растительных клетках, имеющих большую центральную вакуоль, количество воды может достигать 95% и выше. Однако в протоплазме этих клеток содержание воды примерно такое же, как и в животных клетках.

В каком состоянии находится вода в живых клетках, отличается ли она по своим свойствам от воды в сосуде, так называемой объемной воды? Единого мнения по этому поводу не существует.

Со времен исследования Е. Овертона (1902) возникло представление о наличии в клетках связанной воды, которая не растворяет вещества и не подвергается действию осмотических сил. Овертон полагал, что связанная вода составляет 35% от всей воды в клетке. Он работал на мышцах, изучая проницаемость различных веществ с помощью осмотического метода, и обнаружил отклонение от осмотической закономерности: мышцы теряли воды в гипертонических растворах меньше, чем следовало. Но если допустить, что 35% воды не растворяет, т.е. является связанной, то получалось хорошее соответствие с осмотической закономерностью.

Некоторые исследователи пониженную растворяющую способность клеточной воды объясняют не ее особыми свойствами, а тем, что какая-то часть ее находится в местах, недоступных для более крупных молекул, поэтому они в ней и не растворяются (гипотезы ограниченных недоступных пространств). Наоборот, другие исследователи полагали, что в протоплазме вообще нет свободной воды, что она вся связана, т.е. что она отличается от объемной воды, хуже растворяет и не смешивается с ней.

На основании физико-химических исследований известно, что структура воды изменяется вблизи поверхностей раздела фаз, в капиллярах, вокруг молекул с большой молекулярной массой. Силовое поле поверхности вызывает более упорядоченную структуру воды. При этом изменения не ограничиваются мономолекулярным слоем, а распространяются на расстоянии 5—10 нм и даже на 150 нм. Вода эта по сравнению с более удаленной от поверхности обладает иной плотностью, иной растворяющей способностью, иной вязкостью и повышенной теплопроводностью. Клетка же состоит из огромных молекул биополимеров и пространственно представляет собой чрезвычайно сложно организованную структуру с очень большой поверхностью.

Наличие в клетке электрических зарядов — ионов — также должно влиять на состояние воды, так как известно, что ионы К+, NH4+, Rb+, Cs+, Cl, I повышают подвижность молекул воды, разжижают ее структуру и молекулы воды вблизи этих ионов приобретают большую подвижность. Указанные ионы обладают отрицательной гидратацией.

Ионы Na+, Li, Ca2+, Ba2+, Mg2+, Al3+, OH, F обладают положительной гидратацией, они замедляют подвижность молекул, и можно говорить о некотором эффективном связывании ионами ближайших молекул воды.

В настоящее время пытаются экспериментально решить вопрос о состоянии воды в клетках с привлечением различных физико-химических методов — рентгеноструктурного анализа, инфракрасной спектроскопии, ядерного магнитного резонанса, колориметрического, различных оптических и др. К сожалению, ввиду очень сложного объекта, каковым является клетка, невозможно однозначно интерпретировать полученные данные. В большинстве работ указывается на существование нескольких фракций воды, разной степени упорядоченности.

Таким образом, вопрос о состоянии воды в клетке еще не решен. Не лучше обстоит дело и со структурой объемной воды— существует также много теорий ее строения.

В норме количество воды в клетках поддерживается с большим постоянством, возможны небольшие сезонные колебания. Но если значительно изменяется функциональное состояние клетки, то изменяется и количество в ней воды. Так, при различных повреждениях, при действии ферментных ядов, низкой температуры и других факторов клетки поглощают воду и набухают. Изменение ферментативной активности в митохондриях сопровождается их набуханием или отбуханием.

Все клетки хорошо проницаемы для воды, скорость проникновения ее значительно выше, чем других веществ (кроме газов), например в 50 раз выше скорости глицерина и в 30—40 раз — мочевины. О проницаемости воды чаще всего судят по скорости изменения объема клетки в гипо- или гипертонических растворах веществ, не проникающих или плохо проникающих в клетки, т.е. по скорости отбухания или набухания. В таблице 3 приведены величины коэффициентов проницаемости воды для различных клеток.

Таблица 3. Проницаемость клеток для воды по данным осмотических опытов
Объект Проницаемость (мкм3) за 1 мин через 1 мкм2поверхности при разности осмотического давления внутри и снаружи клетки, равной 0,1 МПа
Простейшие
Одноядерная амеба 0,026—0,031
Грегарина 0,2
Неоплодотворенные яйца морских животных
Морской еж 0,10—0,17
Морская звезда 0,60—0,70
Клетки растений
Фукус (бурая водоросль) 0,13-0,19
Лук репчатый 0,35
Майник двулистный 0,06—0,38
Клетки млекопитающих
Лейкоциты кролика 0,3
Лейкоциты человека 1,3
Эритроциты человека 3,0

Как видно из приведенных данных, они отличаются друг от друга в десятки и сотни раз.

Проницаемость клеток для воды изучается и с помощью изотопного метода с использованием либо тяжелой дейтериевой воды (D2O), либо радиоактивной тритиевой (T2O) без нарушения осмотического равновесия. Этот метод показал, что все время происходит обмен воды между клеткой и средой. Если кролику ввести в кровяное русло тяжелую воду, то уже через 30—40 мин она полностью перемешивается с водой скелетной мышцы. Вода протоплазмы амебы обменивается на тяжелую воду за 14 мин; у аксона кальмара время полуобмена воды аксоплазмы лежит в пределах 40с.

Скорость движения воды в клетку или из клетки по осмотическому градиенту, определяемая по скорости изменения объема клетки, больше, чем при диффузионном обмене, обнаруживаемом изотопной методикой при постоянном объеме клетки (табл. 4).

Таблица 4. Величина проницаемости воды у некоторых клеток, определяемая разными методиками (Harris, 1960)
Клетки Проницаемость, мкм/с—1
осмотический метод изотопный метод
Амеба 0,37 0,23
Яйцеклетка лягушки 1,30 0,75
Эритроциты человека 139,0 58
Эритроциты быка 152,0 51
Эритроциты собаки 400,0 63

Каковы механизмы движения воды?

Это пассивный перенос по осмотическому градиенту. Ни у одного животного пока не найдено образования, способного к активной секреции воды и к транспорту молекул воды против осмотического градиента. У некоторых одноклеточных, живущих в пресной воде, избыток поступающей по осмотическому градиенту в организм воды непрерывно удаляется с помощью особого органоида — пульсирующей вакуоли. Благодаря этому осмотическое давление внутри клетки постоянно поддерживается на более высоком уровне по сравнению с давлением среды. Это активный процесс, протекающий с затратой энергии, но механизм его еще неизвестен.

Почти у всех пресноводных и наземных растений, имеющих клетки с твердыми оболочками из клетчатки, концентрация содержимого клеток больше концентрации тканевых жидкостей. Поэтому вода стремится внутрь клетки и обусловливает тургор, играющий для жизни растений важную роль (удержание воды, расправление листьев и побегов, рост). У растений пустынь разница осмотических давлений содержимого клетки и окружающей жидкости достигает иногда 5 МПа.

У животных клеток стенки эластичные и концентрация внутри и вне клеточной жидкости обычно изоосмотичная. Постоянство осмотического давления тканевой жидкости и плазмы крови поддерживается с помощью специальных систем организма.

Предыдущая | Оглавление | Следующая


Религия

Биология

Геология

Археология

История

Мифология

Разное