20.1. Нейтрализм

В связи с успехами молекулярной биологии в анализе генетического кода возникла концепция так называемой недарвиновской эволюции (Д. Кинг, Т. Юкес, 1969). Эта концепция основана на предположении о селективной нейтральности многих мутаций. В свою очередь, предположение о нейтральности мутаций опирается на факты вырожденности генетического кода: не один, а несколько (до шести) нуклеотидных триплетов могут кодировать синтез ряда аминокислот. Например, синтез аминокислоты серина кодируется триплетами УЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ, АГУ, АГЦ и изменения (мутация) в одном из триплетов не скажутся на результате синтеза. Таких нейтральных мутаций должно быть много — около 30% от возникающих на молекулярном уровне, и их распространение в популяции, не контролируемое естественным отбором, позволяет предполагать большую роль стохастических, ненаправленных процессов на молекулярном уровне. Исходя из нейтральности этих мутаций предполагается также, что их накопление в геноме может идти с постоянной скоростью. Таким образом, обнаруживая различия в строении белков разных организмов, можно вычислить время расхождения их от общего предка (концепция молекулярных часов) (см. 6.2).

Общая концепция молекулярной эволюции сформулирована в виде следующих эмпирических правил (М. Кимура): скорость эволюции любого белка (в полингах) постоянна и одинакова в разных филогенетических ветвях (1), функционально менее важные молекулы или их части эволюционируют быстрее важных (2), мутационные замены аминокислот с меньшими нарушениями структуры и функции белков являются наиболее обычными (3), функционально новый ген появляется в результате дупликации (4) и случайная фиксация нейтральных (или очень слабо вредных) мутаций в ходе эволюции происходит чаще благоприятных мутаций (5).

Как видно, концепция нейтрализма не отказывается полностью от приспособительного характера эволюции и на молекулярном уровне. Так, в одних белках (фибринопептиды) аминокислотные замены наблюдаются чаще других (гистоны). У первых скорость эволюционных замен аминокислот совпадает со скоростью возникновения мутаций, так как замены не влияют на свойства белка. В гемоглобине ввиду чрезвычайной важности его функции замены наблюдаются реже, чем в молекуле фибринопептидов. У цитохрома C (взаимодействует с цитохромоксидазой и редуктазой) скорость эволюционных изменений еще ниже гемоглобина. Гистон H4 как белок, участвующий в регуляции генетической информации, эволюционно оказывается еще консервативнее цитохрома C.

В последние годы идеи нейтрализма часто рассматриваются в свете гипотезы молекулярного дрейфа — влияния на эволюционный процесс выпадающей из-под действия естественного отбора так называемой «эгоистической» ДНК. Эта «эгоистическая» ДНК состоит из не кодирующих последовательностей нуклеотидных пар и поэтому не должна влиять на фенотип особи. К некодирующим относятся мобильные генетические элементы (мобильные диспергированные гены). У эукариот они могут составлять до 20% генома. К «эгоистической» относят также сателлитную ДНК, которая может составлять до половины всей ДНК хромосом и которая, как недавно предполагалось, не транскрибируется и не несет никакой генетической информации.

Сейчас стало известно, что сателлитная ДНК играет существенную роль в митозе и мейозе и ее определение как «эгоистической» неоправданно. То же относится и к ДНК теломер, находящихся на концах хромосом, и к спейсерам (отрезкам ДНК, разделяющим гены), и к интронам (некодирующим участкам внутри гена). Все эти структуры ДНК оказывают то или иное влияние на проявление генов и доступны для естественного отбора.

Представление о селективной нейтральности каких-то участков генетического кода не выдержало проверки: все сначала считавшиеся нейтральными изменения генетического материала в ходе детального исследования оказывались связанными с особенностями фенотипа, т. е. доступными для естественного отбора. Таким образом, молекулярный дрейф не является самостоятельным эволюционным фактором, а лишь увеличивает частоту мутаций, поставляя тем самым материал для естественного отбора.

Изучение белкового полиморфизма разных популяций и подвидов некоторых видов дрозофилы показало, что все перестановки в последовательности аминокислот оказываются в популяциях в состоянии сбалансированного полиморфизма и часто носят клинальный характер. Эти два обстоятельства указывают на серьезное адаптивное значение таких изменений (хотя адаптивное значение каждой конкретной перестановки неясно).

В свое время критика ведущего, творческого значения отбора в эволюции часто была вызвана недостаточно глубоким изучением биологии отдельных видов. Например, возникало сомнение в том, как отбор может «улавливать» ничтожные изменения характера распределения пигмента на крыле бабочки или едва заметные изменения общего тона окраски полевок. Детальное изучение таких случаев в природе показало высокую эффективность отбора и его способность «подхватывать» даже такие признаки.

Еще Ч. Дарвин и С.С. Четвериков обращали внимание на возможность возникновения безразличных наследственных уклонений. Впоследствии Дж. Холдейн привел расчеты, свидетельствующие о возможности снижения приспособленности популяций в результате увеличения полиморфизма (концепция генетического груза). По его мнению, отбор, направленный по одному или немногим аллелям, в конце концов должен привести к снижению гетерозиготности. Однако работы, связанные с изучением тонких биохимических изменений методом электрофореза, показали присутствие значительного числа вариантов белков (энзимов) в каждом из локусов при анализе больших популяционных выборок. Наличие такой гетерогенности — очевидный результат действия отбора, идущего всегда одновременно по многим аллелям (см. гл. 10). Отбор по многим аллелям и соотбор, приводящий к возникновению шлейфа автоматически соотбираемых мутаций, показывают, что в конечном счете нет мутаций нейтральных, вредных или полезных безотносительно к условиям. Любая мутация может быть в одном случае явно вредной, в другом — явно полезной, а в третьем, при рассмотрении ее без учета целостности генотипа, кажущейся нейтральной. Поэтому утверждать, что число различий в последовательности аминокислот оказывается нейтральным,— это значит принимать наши современные, неизбежно ограниченные знания за абсолютную истину. Логичнее все же предположить, что такие различия, совпадающие с уровнем морфофизиологической дивергенции сравниваемых форм (табл. 20.1), отражают какие-то неясные еще сегодня, но тем не менее функционально важные адаптивные особенности групп. «Недарвиновская эволюция» на молекулярном уровне за счет нейтральных мутаций и дарвиновский естественный отбор взаимодополняющие и не противоречащие друг другу концепции (Ю.П. Алтухов, Н.Н. Воронцов).

Таблица 20.1. Число различий в последовательности аминокислот в α-цепи гемоглобина некоторых позвоночных животных (по Ф. Добржанскому, 1972)
Объект Человек Горилла Лошадь Осел Корова Овца Лама Свинья Крыса Мышь Карп
Человек 0 1 18 20 17 20 20 18 25 17 71
Горилла 0 19 21 18 20 19 19 26 18 70
Лошадь 0 2 18 18 16 17 25 23 70
Осел 0 20 19 18 18 27 25 70
Корова 0 13 22 17 26 20 68
Овца 0 23 18 29 24 70
Лама 0 20 23 18 60
Свинья 0 26 24 70
Крыса 0 28 75
Мышь 0 71
Карп 0

Предыдущая | Оглавление | Следующая