Групповой (ограниченный) прогресс. Понятие неограниченного прогресса слишком общо для применения в пределах разных стволов развития органической природы, поскольку, как писал Ч. Дарвин, «в каждом большом классе существуют ряды организмов от очень сложных до самых простых». И понятие биологического прогресса, позволяя сравнивать отдельные формы по успеху в борьбе за существование, оставляет вне рассмотрения морфофизиологические особенности особей.
Известно, что каждая крупная таксономическая группа отличается от остальных таких же групп определенным планом строения (Ж. Кювье, И. Гёте). Возникновение и совершенствование организации, происходящее в процессе эволюции данной крупной группы, составляет содержание группового прогресса.
Этот прогресс отражает главные пути развития групп в разных царствах живой природы. Критерием такого прогресса является совершенствование морфофизиологической организации всей группы при сохранении общего плана строения. Например, критериями группового прогресса для архегониальных растений служат усиление прикрепления к субстрату, переход ведущей роли к спорофиту в онтогенезе, появление сосудов и т. д. Возникновение проводящей системы, эпидермиса, устьичного аппарата, корневой системы имело важное значение для захвата высшими растениями суши. Этот процесс имел бы ограниченные последствия, если бы одновременно с перечисленными изменениями у растений не произошло освобождение процесса полового размножения от наличия капельно-жидкой воды. Подобные изменения дали возможность потомкам примитивных наземных растений расширить среду обитания и привели группу к биологическому прогрессу (см. гл. 5). Кроме подобных морфофизиологических критериев, безусловно, должны существовать критерии молекулярно-генетические, отражающие изменения в организации популяций и видов, и критерии, отражающие изменения места группы в биогеоценозах; эти критерии для большинства групп пока мало разработаны.
План строения представителей крупных групп, таких, например, как типы, классы, определяет потенциальные возможности группы к дальнейшей эволюции. Например, из животных две группы в наибольшей степени освоили сушу — членистоногие и позвоночные. Хитиновый покров, трахейное дыхание, преобладание врожденных рефлексов над приобретенными (обусловлено особенностями строения нервной системы) жестко определяют организацию членистоногих. В биосфере Земли этот план строения группы обеспечил огромное разнообразие форм членистоногих по отдельным деталям, но объединяемых общими принципиальными чертами строения; численность видов только одной группы членистоногих — насекомых — превышает общее число всех остальных животных на Земле. У позвоночных же основные черты строения (внутренний скелет, развитие центральной нервной системы, преобладание условных рефлексов над безусловными и др.), напротив, оказались менее удачными для создания разнообразия видовых форм, но чрезвычайно перспективными для все возрастающего увеличения степени сложности организации разных групп.
Групповой прогресс определяется не одним признаком, а комплексом их, возникших в процессе эволюции не сразу, а постепенно, на протяжении длительного исторического развития. Например, млекопитающие как группа характеризуются живорождением, теплокровностью, возникновением совершенной терморегуляции, определенным типом строения зубной системы, черепа, специфическим развитием головного мозга и т. д. Все эти признаки порознь имелись у разных групп рептилий, положивших начало стволу млекопитающих (рис. 17.2).
Рис. 17.2. Пример группового прогресса, осуществленного на основе приобретения комплекса признаков при возникновении класса млекопитающих (из Л.А. Татаринова, 1975): I — звукопроводящий аппарат из трех косточек; II — челюстное сочленение между чешуйчатой и зубной костями; III — мягкие, снабженные мускулатурой губы: IV — увеличенные полушария головного мозга; V — трехбугорчатые заклыковые зубы; VI — верхние обонятельные раковины. Каждый из перечисленных признаков является ароморфозом, обеспечивающим биологический прогресс соответствующей группы. Суммарно все эти признаки определили развитие млекопитающих по типу арогенеза
И только после того как эти признаки, возникшие в разное время и у разных групп, объединились в одной из переходных между рептилиями и млекопитающими группе, выделилась новая группа позвоночных — класс млекопитающих.
Биотехнический (физико-механический) прогресс. При сравнении филогенетических групп неродственного происхождения можно выделить органы и системы органов, которые с разной степенью эффективности выполняют одни и те же или сходные функции. Биотехнический прогресс выражается в возникновении технического совершенства природы. В процессе эволюции наблюдается дифференциация, централизация органов и функций, что приводит в конце концов к более эффективному выполнению любой из самых специальных функций; происходит как бы «увеличение, усиление, ускорение» выполнения всех жизненных отправлений. При этом нередко бывает и так, что орган какого-либо более древнего вида функционально (с технической точки зрения) оказывается совершеннее, чем соответствующий орган у представителя молодой группы. Так, органы, воспринимающие колебания субстрата у ряда рыб, амфибий и рептилий, в морфофункциональном отношении более совершенны, чем такие же органы у птиц и млекопитающих. Точно так же орган обоняния у ряда членистоногих функционирует во много раз эффективнее аналогичных органов у позвоночных.
Возникновение в процессе эволюции живой природы различных по строению и эффективности структур, связанных с выполнением одной и той же функции, и определяет возможность анализа рядов органов и структур по степени совершенствования. Иногда такой анализ важен для более глубокого изучения эволюции функций и решения чисто практических задач техники (бионика).
Основной критерий биотехнического прогресса — энергетические показатели организма, «коэффициент полезного действия» органов и систем (В. Франц). Так, например, при выходе позвоночных на сушу общий план строения глаза сохраняется, но усиливается его разрешающая способность. Если у рыб и земноводных аккомодация глаза происходит только перемещением хрусталика — линзы, то у рептилий, птиц и млекопитающих вырабатываются механизмы, быстро изменяющие форму хрусталика, что помогает произвести более точную фокусировку изображения с меньшими энергетическими затратами. Переход от стопохождения (у большинства рептилий) к пальцехождению (у многих млекопитающих) — более эффективный способ передвижения на земле, так как он обеспечивает совершенство толчковой опоры и увеличение скорости передвижения.
Сущность биотехнического прогресса, как и любой другой формы прогресса, состоит в возникновении адаптаций под действием естественного отбора.
