Эволюция регуляторных механизмов онтогенеза. В процессе эволюции регуляторные механизмы индивидуального развития меняются и совершенствуются. На высших ступенях эволюционной лестницы процесс онтогенеза достигает максимальной устойчивости, и это служит важным приспособлением к нивелировке влияний случайных и кратковременных изменений факторов среды.
Есть принципиальные различия в онтогенетическом развитии крупных групп организмов. Так, онтогенез членистоногих, моллюсков и кольчатых червей идет по детерминированному типу, когда судьба каждой клетки (включая число будущих делений) начиная с первых бластомеров, жестко предопределена структурными генами. При регуляторном типе онтогенеза у хордовых такого предопределения нет, развитие на каждом этапе регулируется небольшим числом «пусковых» регуляторных генов (Н.Н. Воронцов).
Онтогенез развертывается по генетической программе, по принципу прямой (от ядра к дифференцирующимся структурам) и обратной информации. Такое развитие называется самонастраивающимся (И.И. Шмальгаузен). Оно, с одной стороны,— результат, а с другой — основа автономизации онтогенеза и стабилизации его морфогенетических процессов.
Автономизация чаще всего связана с усилением роли внутренней среды, возникновением регуляторных механизмов. Одним из выражений ее является способность организма поддерживать гомеостаз. Явления гомеостаза хорошо изучены у животных, и их значение для обеспечения нормального онтогенеза велико. У растений также выражен гомеостаз. Лабильность отдельно взятого звена в цепи сложных процессов развития (в том числе на молекулярном уровне) не приводит к преобразованию или заметному нарушению деятельности всей системы в целом. Например, при нарушении фосфорного и азотного питания у растений «срабатывают» альтернативные пути синтеза, ведущие к устранению отрицательных последствий минерального голодания. Подобные примеры, которых можно привести много, показывают значение регуляции в онтогенезе.
Конкретные пути эволюции регуляторных механизмов в большинстве групп пока изучены недостаточно, однако, сам факт эволюции этих механизмов не вызывает сомнения. Напомним, что усиление регуляции онтогенеза — важный принцип эволюции на всех уровнях.
По одной из гипотез (К. Уоддингтон), фенотип может быть представлен в виде эпигенетической траектории, ведущей от яйца до взрослого организма. Но это не «прямой как стрела» путь развития, а сложнейший процесс, на который влияют как внутренние факторы (в первую очередь взаимодействие генов и их комплексов, геногормонов, а также взаимодействие развивающихся частей организма), так и разнообразные внешние факторы (рис. 14.5). Эпигенетическая траектория целой особи складывается из множества частных траекторий, определяющих появление тех или иных конкретных дефинитивных морфофизиологических признаков и свойств. Эти траектории не независимы друг от друга, хотя каждая и обладает определенной степенью автономности и канализованности. Канализованная траектория, которая «притягивает» близлежащие траектории, называется креодом (К. Уоддингтон).
Рис. 14.5. Эпигенетический ландшафт. Шарик на вершине — клетка, долины — возможные пути развития в онтогенезе — креоды (по К. Уоддингтону, 1966; из Р. Рэфф и Т. Коффен, 1986). Сплошная стрелка — возникающие в среде возмущения, прерывистая — путь развития клетки. В результате отбора один из креодов получает преимущество — канал углубляется (в чреде поколений), происходит канализация развития
Развитие в креоде можно представить в виде мяча, движущегося вниз по наклонной поверхности. Средовые и генетические (мутации) воздействия стремятся отклонить мяч от прямолинейной траектории. Но степень отклонения у разных организмов окажется неодинаковой ввиду различий в числе возможных каналов. Поэтому не всякое средовое влияние в состоянии перевести движения мячика в соседний канал, где существует генетический потенциал в «менее предпочтительном» виде. Возможен отбор канала такого развития, особенно при амплификации соответствующих мутаций.
Взаимодействие креодов, сложность и глубина которого только начинают проясняться, ведет к канализации (автономизации) всего процесса онтогенеза. Главный действующий агент при этом — естественный отбор, выступающий в виде канализирующего отбора, который определяет возникновение «стандартного» фенотипа в самых разнообразных, колеблющихся условиях внутренней и внешней среды.
Автономизация и регуляция онтогенеза — разные, хотя и тесно взаимосвязанные феномены эволюции. Они могли возникнуть в ходе эволюционного процесса лишь потому, что существует возможность наследственных изменений процессов онтогенеза. Эти наследственные изменения онтогенеза, по существу, являются элементарным эволюционным материалом (см. гл. 8, 9) и служат основой перестройки филогенеза любого масштаба.
