14.5. Автономизация — главное направление эволюции онтогенеза
В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механизмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом. Наблюдается постепенное сокращение детерминирующей роли физико-химических факторов внешней среды в индивидуальном развитии. Постоянно повторяющиеся факторы среды из факторов, детерминирующих развитие, превращаются в условия нормального развития. Организм постепенно «освобождается» от влияния случайных и кратковременных изменений среды; в процессе эволюции он становится все более автономным, внешние факторы его развития заменяются внутренними.
Повышение устойчивости индивидуального развития делает его независимым от разрушающих влияний внешней среды. Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития, называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции (И.И. Шмальгаузен).
Автономизация онтогенеза выявляется и в сохранении способности к нормальному развитию у теплокровных животных при широких колебаниях температуры. Нечто сходное есть и в развитии растений. У птицемлечника Воронова (Ornithogalum woronowii) и безвременника веселого (Colchicum laetum) закладка зачатков цветков в естественных условиях обычно наступает при температуре почвы 25—20°C. Однако этот процесс может протекать и при значительных отклонениях температуры от оптимума.
Часто для реализации в онтогенезе унаследованной программы требуется наличие лишь минимума внешних условий. Так, образование хлорофилла у растений идет при коротких световых вспышках, а индукция цветения наступает при наличии минимума благоприятных условий (фотопериод, низкие температуры, минеральное питание).
Механизм индивидуального развития, зависимый от минимума интенсивности внешнего фактора, дающего лишь первый толчок к развертыванию формообразования, называется авторегуляторным механизмом развития (И.И. Шмальгаузен).
При авторегуляторном развитии роль большинства изменений внешних условий сводится к «пуску» внутренних механизмов морфогенеза. Это происходит в тех случаях, когда отбор эволюционно-длительное время бывает направлен на установление связи развития организма с частыми колебаниями физических условий среды. С появлением авторегуляции устойчивость онтогенеза в целом возрастает и он может протекать даже при относительно неблагоприятных условиях.
Рис. 14.4. Пример автономизации онтогенеза — развитие легких в разных группах позвоночных: А — у аксолотля (Ambystoma); Б — у чесночницы {Pelobates); В — у жабы (Bufo); Г — у ящерицы (Lacerta). I—III — стадии развития. Двойной штриховкой показаны части легкого, дифференцирующиеся лишь под влиянием дыхания. Видно, что у жабы и ящерицы дифференцировка идет до начала функционирования (по. А.А. Машковцеву, 1936)
В идеальном случае автономизация онтогенеза сопровождается полной заменой внешних факторов развития внутренними. Примером может служить процесс развития легких у позвоночных (рис. 14.4). У аксолотля респираторная часть легкого развивается после растяжения легочных мешочков воздухом, т. е. после начала атмосферного дыхания. У личинок лягушек до начала воздушного дыхания имеет место первичная фрагментация ткани легкого. У более приспособленных к наземным условиям жаб до периода воздушного дыхания респираторная структура развивается еще сильнее, чем у лягушек. У рептилий и млекопитающих легочные структуры формируются еще на более ранних стадиях эмбриогенеза задолго до их функционирования.
