13.4. Принцип основателя и видообразование
Новая популяция может возникнуть всего от нескольких исходных особей, попавших каким-то образом в благоприятные условия. Эти немногие особи-основатели должны нести лишь часть генетической изменчивости родительской популяции (см. гл. 9). Поэтому популяция, которая образуется от этих особей, будет менее разнообразной, гено- и фенотипически однородной (до тех пор, пока не произойдет обогащение генофонда за счет новых мутаций или пополнения за счет иммиграции).
При возникновении новых видов может наблюдаться та же картина: изолированные отдельные популяции неизбежно должны обладать меньшим спектром генетической (и фенотипической) изменчивости, чем вид в целом. Возникающий в этих условиях новый вид будет также обладать сравнительно небольшой изменчивостью. К этому добавится и эффект гомозиготизации, происходящий в результате неизбежного инбридинга внутри небольшой по размерам популяции. Какие-то гены в маленькой популяции могут быть потеряны и в результате действия волн численности (см. гл. 9).
Трудно заранее определить, насколько все перечисленные генетические явления оказываются неблагоприятными для возникающего таким путем вида. Одновременно с этими явлениями утрата генетической изменчивости неизбежно и резко сокращает число генов, вредных в гомозиготном состоянии, уменьшает генетический груз. Популяция — основатель нового вида — получает «хороший старт» (Э. Майр).
По-видимому, принцип основателя в той или иной форме действует при всяком видообразовании. Описано множество случаев, когда от немногих особей происходили многочисленные популяции. Большинство млекопитающих и птиц, успешно вселенных в Северной Америке, Австралии, Новой Зеландии, являются потомками немногих особей (так, миллионы австралийских кроликов ведут начало от 24 особей). Миллионы золотистых хомячков (Mesocricetus auratus) в лабораториях всего мира происходят от одной-единственной самки. Нет сомнения, что на протяжении эволюции жизни на Земле подобные случаи были нередки.
Во всех этих случаях наличный запас генетической изменчивости был достаточен для поддержания возникающих от основателей групп особей в жизнеспособном состоянии. Возможны только два пути решения этой эволюционной задачи: либо удачное сочетание внешних условий, определяющее достаточно слабое давление естественного отбора в новых условиях, либо вспышка индивидуальной изменчивости, сразу же дающая достаточный материал для действия отбора и образования новой формы.
Действие принципа основателя вытекает из специфики популяционных волн как элементарного эволюционного фактора; в какой-то момент исторического развития генофонд численно резко сокращенной популяции определит измененную генетическую структуру группы в период последующего увеличения численности (см. гл. 9).
При возникновении видов от немногих особей как при симпатрическом видообразовании путем аллополиплоидии или автополиплоидии, так и при аллопатрическом видообразовании при действии принципа основателя неизбежны ситуации, когда будущий вид представлен всего лишь несколькими особями. Эти несколько особей (даже десятки особей) еще не могут считаться новым видом, как бы значительно они ни отличались от исходной формы и какими бы генетическими барьерами изоляции они ни были отделены. Вид — это сложная интегрированная система популяций, всегда образующая специфическую экологическую нишу, система, занимающая «свое место под солнцем». Несколько десятков особей никакой генетически интегрированной системы образовать не могут, не могут они образовать и собственную экологическую нишу. Это как бы «многообещающие дети», которым для того, чтобы превратиться во взрослый организм, необходимо еще доказать право на существование, для видов — пройти через многообразную борьбу за существование, распространиться, образовать ареал и систему популяций. Для этого нужны сотни поколений. Подобные формы, которые по одним показателям уже являются видами, а по другим — еще не могут быть названы таковыми, называются формами видового ранга (К.М. Завадский).
Результатом микроэволюционных событий, происходящих в популяциях (как элементарных единицах эволюционного процесса), являются формирование элементарных адаптивных явлений и видообразование. С возникновением нового вида прекращаются нивелировки различий, достигнутых отдельными популяциями или их группами. Однако в недрах нового вида микроэволюционные процессы продолжают протекать беспрерывно.
Взаимодействие элементарных событий на внутривидовом уровне, роль отдельных эволюционных факторов, значение популяции как элементарной единицы эволюционного процесса хорошо изучены. Вычленение элементарных микроэволюционных взаимодействий позволяет считать этот раздел эволюционного учения методологически наиболее разработанным. Конечно, в области микроэволюции ясна лишь принципиальная схема процесса. Знание ее позволяет понимать идущие в природе процессы, но не дает еще возможности перейти к настоящему управлению процессом эволюции. Для такого перехода, составляющего главную практическую цель изучения эволюции, необходимо выполнить по крайней мере два условия. Во-первых, необходимо накопить множество данных по реально осуществляемым в природе микроэволюционным событиям (таким, как диапазоны величин давления отдельных эволюционных факторов, эффекты их взаимодействия, типичные и предельные параметры популяции как элементарной единицы эволюции и др.), что даст возможность разработать рабочие модели управления эволюцией отдельных видов. Во-вторых, для перехода к управлению эволюционным процессом необходимо развитие нового раздела эволюционной теории — учения об эволюции биогеоценозов (см. гл. 19).
В следующей части книги будут рассмотрены основные феномены макроэволюции.
1. В чем состоят существенные черты популяционного мышления в современной биологии?
2. Почему ни особь, ни надвидовые таксоны не могут считаться элементарными единицами эволюционного процесса?
3. В каком отношении к современным взглядам на изменчивость находятся представления Ч. Дарвина об определенной и неопределенной изменчивости?
4. Роль внешних условий в изменении организмов в ходе эволюции признается многими. В чем состоят принципиальные различия в оценке разными исследователями роли внешних условий в эволюции?
5. Каково место концепции борьбы за существование среди механизмов эволюционного процесса?
6. В чем состоит вклад генетики в развитие теории естественного отбора?
7. Какова связь между процессами элиминации и естественного отбора?
8. Каковы принципы выделения элементарных факторов эволюции? Попробуйте добавить иные, новые факторы к описанным в гл. 9.
9. Обоснуйте тезис «эволюция — это процесс адаптациогенеза».
10. В чем различие между представлениями о виде как генетически закрытой и генетически устойчивой системах?
11. В чем трудности определения вида у агамных и облигатно-партеиогенетических форм?
12. Можно ли определить границы вида на палеонтологическом материале при филетическом видообразовании?
13. Всегда ли совпадают понятия «биологический вид» и «таксономический вид»?
14. В чем состоит методологическое значение выделения микроэволюционного уровня исследования процесса эволюции? В чем главное отличие между исследованием микро- и макроэволюционных процессов?
15. Перед вами поставлена задача: изучить ход микроэволюционного процесса у бабочек-брюквенниц, обыкновенной полевки, озерной лягушки. Как бы вы спланировали ход такого исследования? Какими бы воспользовались методами?
