База знаний

Рассмотрим несколько классических примеров отбора, начиная с явления индустриального меланизма.

В XIX—XX вв. в развитых индустриальных районах происходило потемнение окраски у многих бабочек. Так, в Европе в настоящее время более чем у 70 видов чешуекрылых окраска изменилась. Причины и механизм этого явления удалось изучить на примере бабочки березовой пяденицы (Bistort betularia), которая днем обычно неподвижно сидит на светлой коре, сливаясь с фоном дерева (рис. 10.4).

Рис. 10.4. Типичная (светлая) форма березовой пяденицы (Biston betularia), малозаметная на светлой коре дерева, тогда как меланистическая форма заметна хорошо (из Г. Стеббинса, 1966)

В 1848 г. на окраине Манчестера впервые были пойманы единичные экземпляры березовой пяденицы темного цвета — меланисты. Редкая вначале меланистическая форма впоследствии стала интенсивно распространяться в промышленных задымленных и загрязненных районах, вытесняя белую форму. Темная форма бабочек неожиданно оказалась покровительственной (в связи с закопчением стволов деревьев и других мест их дневного отдыха). Наблюдения за некоторыми насекомоядными птицами (славки, синицы и др.) показали, что вдали от промышленных центров они вылавливают в основном темных бабочек, а в промышленных — белых (табл. 10.2).

Данные таблицы отмечают существование сильного отбора, направленного против темных форм в незагрязненных местностях и против светлых в загрязненных и закопченных районах. Распространение меланистической формы было определено поддержкой естественным отбором доминантного гена carbonaria, ответственного за темную окраску и связанного с изменением поведения (бабочки активно выбирали темный фон субстрата и были менее подвижными).

В результате комплексного анализа, проведенного систематиками, генетиками, экологами на протяжении более 100 лет, впервые была неопровержимо доказана ведущая роль естественного отбора в возникновении и распространении нового признака. Анализ механизма формирования индустриального меланизма способствовал превращению представлений Ч. Дарвина о ведущей роли отбора в возникновении новых признаков и свойств из правдоподобной гипотезы в теорию. Сейчас накоплены и другие данные, свидетельствующие о ведущей роли отбора при изменениях популяций и видов в природе.

Рис. 10.5. Естественный отбор среди ужей (Natrix sipedon) оз. Эри: на светлых известковых скалах островов происходит избирательная элиминация темных форм (по П. Эрлиху и Р. Холму, 1966)

Были изучены микроэволюционные изменения, происходящие в популяциях ужей (Matrix sipedon) на островах оз. Эри в Северной Америке. Ужи этих островов делятся по рисунку поперечных полос на четыре группы: А, Б, В, Г. Ужи типа А белые, у них отсутствуют полосы, у типа Г полосы наиболее выражены, типы Б и В занимают промежуточное положение (рис. 10.5). Доминирующими вокруг озера оказываются ужи группы Г, на островах встречаются группы А, Б и В. Излюбленными местами обитания ужей на островах служат известняковые скалы, обрывы и галечные отмели. С островов были взяты оплодотворенные самки и от них получено потомство. Как у взрослых особей, так и у детенышей встречались все типы окраски. Однако в характере распределения полосатости существовали различия. Оказалось, что среди взрослых ужей больше особей с менее выраженной полосатостью (типы А и Б), чем среди молодых, развившихся из яиц, отложенных пойманными на островах самками. Это связано с избирательной элиминацией особей на островах в постэмбриональный период. На белых известняковых скалах островов преимущественно выживают светлые особи без полос. Полосатая окраска оказывается защитной в болотистых местах на материке вблизи озера. Вероятность выживания полосатых особей на островах примерно в 4 раза меньше, чем у особей без полос. Редкая встреча полосатых ужей объясняется возможностью незначительной миграции материковых ужей на острова, притока аллелей «полосатости» в островные популяции.

Остановимся на анализе случаев действия отбора, касающегося сохранения и установления в популяциях полиморфизма (см. гл. 8), т. е. наличия двух (или более) разных форм, соотношение которых не может быть определено только протеканием мутационного процесса.

Первый пример — анализ встречаемости красных и черных форм двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata), проведенный Н.В. Тимофеевым-Ресовским с сотрудниками в 1930—1966 гг. Подробно рассмотрен в гл. 8 (см. рис. 8.10)). Другой пример возникновения внутрипопуляционного полиморфизма под действием естественного отбора — распространение серповидноклеточной анемии в некоторых тропических районах Старого Света (Л. Полинг, А. Аллисон, Г. Нилл и др.) в 50—60-х годах XX в.

Серповидноклеточная анемия — болезнь крови, связанная с возникновением наследственного дефекта в молекуле гемоглобина,— ведет к резкому снижению способности крови переносить кислород. Эритроциты при этом приобретают форму серпа. Люди, гомозиготные по рецессивному гену серповидноклеточности, погибают в возрасте до 2 лет. Казалось бы, при таком отрицательном направлении отбора этот ген должен был бы давно исчезнуть из популяций. Однако на самом деле около 20% коренного населения Африки, 8—9% негров в США и Бразилии, 10—15% населения некоторых частей Индии и ряда других стран оказываются гетерозиготными по этому гену. Такая высокая концентрация летального гена в природе оставалась загадочной, пока не определили, что в гетерозиготном состоянии ген серповидноклеточности определяет устойчивость особи к малярии. Малярия же, как известно, в некоторых тропических странах мира — одна из основных причин смертности населения.

Естественный отбор, направленный на выживание и размножение особей, покровительствует индивидам, гетерозиготным по гену серповидноклеточности. В потомстве же гетерозиготных людей могут появляться гомозиготы по серповидноклеточности, которые оказываются летальными уже в силу развития серповидноклеточной анемии. Так, сложное разнонаправленное давление отбора на устойчивость к малярии, с одной стороны, и устранение из популяции гена серповидноклеточности — с другой, в силу действия генетических закономерностей приводит к установлению устойчивого полиморфизма.

Много примеров ведущего действия отбора описано в связи с повышением устойчивости некоторых грызунов и насекомых к ядохимикатам, а микроорганизмов — к антибиотикам. Известно, что эффективность применения даже самых совершенных ядохимикатов быстро и резко снижается в результате отбора особей в пределах рас и популяций вредителей по устойчивости к ним. Так, в 1947 г. применение антикоагулянта крови — варфарина — в небольших дозах приводило через 5 дней к гибели всей затравливаемой популяции крыс. Однако недавно было обнаружено, что некоторые крысы пожирают варфарин без всякого вреда для себя (см. рис. 7.2). Повышение устойчивости крыс к варфарину — результат отбора и последующего распространения особей, случайно оказавшихся невосприимчивыми в пределах популяции. Так возникла раса крыс, названная «суперкрысами», причем возникли они на основе нескольких разных мутаций почти во всех странах мира.

Аналогично положение при борьбе с «вредными» насекомыми. Внутри популяции насекомые часто оказываются неоднородными по устойчивости к ядохимикатам (даже в линиях, полученных от отдельных особей мух, выживаемость после действия ДДТ колеблется от 0 до 100%). Эта наследственная неоднородность служит основой для повышения их популяционной устойчивости к ядохимикатам. После воздействия ядов выживают лишь устойчивые особи, они в результате реализации части потенциала размножения (см. гл. 9) образуют популяции, устойчивые к действию ядов.

У устойчивых форм обнаружен ряд мутаций, определяющих синтез фермента ацетилхолинэстеразы, происходит отбор на фиксацию в популяции аллелей, вызывающих разрушение инсектицида в организме, по формированию структур покровов, ограничивающих поступление яда в организм, и поведения, связанного с избеганием контактов с пестицидом. Так, например, у комнатной мухи было обнаружено 9 разных мутаций (в разных хромосомах), определяющих устойчивость к разным инсектицидам.

Эти явления известны и при повышении устойчивости микроорганизмов к антибиотикам и другим лекарственным препаратам.

Ч. Дарвин часто расшифровывал творческую роль естественного отбора путем сравнения его с искусственным отбором. В этой связи интересны два примера. Первый — исследование Н.В. Цингером льняного рыжика (Camelina linicola) — сорняка в посевах льна. Анализ показал, что сорняк образовался под действием бессознательного естественного отбора из ярового рыжика (C. glabrata), разводимого в культуре для получения масла. Семена ярового рыжика, как и любого другого растения, обнаруживают наследственные различия по величине, массе, цвету, темпам прорастания и т. д. Семена ярового рыжика заносились в посевы льна человеком или естественным путем. По внешнему виду льняной рыжик сходен с льном: тонкий и мягкий стебель, узкие и тонкие листья, вытянутые междоузлия. Опыты показали, что при выращивании ярового рыжика в густых и увлажненных посевах льна уже в первом поколении они приобретают особенности, свойственные льняному рыжику (увеличивается высота стебля; в посевах льна высокие стебли позволяют избежать недостатка света). Эти изменения хотя и не наследуются, но определяют возможность сохранения сходных мутаций (в дальнейшем замена фенокопий генокопиями). Отбор мутантных особей ярового рыжика, случайно оказавшихся сходными с льном, привел к формированию нового вида сорняка — льняного рыжика.

Другой пример — формирование фенологического полиморфизма у погремка Alectorolophus под влиянием сроков и числа покосов. Как показал Н.В. Цингер, R. major представляет собой комплекс форм, отличающихся друг от друга продолжительностью жизни и морфологически. На нескашиваемых участках встречается форма, цветущая в течение июня — августа (А. т. montanus). На участках, скашиваемых в июне, у большого погремка дифференцировалась раннеспелая раса, тогда как на участках, скашиваемых в июле,— позднеспелая (см. рис. 9.6). На пашне и в посевах обнаружена сорная форма (А. т. apters), которая отличается от ранее упомянутых не только морфологически, но и по срокам цветения и созревания, неосыпаемостью семян и т. д. Аналогичный механизм предполагается и для образования подвидов А. т. vernalis и А. т. aestivalis, описываемых некоторыми авторами как виды.

Рассмотренные примеры действия отбора в природе и эксперименте свидетельствуют о существовании отбора и его решающей роли в создании и распространении различных свойств и признаков, вплоть до возникновения новых видов.

Предыдущая | Оглавление | Следующая