Эволюционное значение популяционных волн. Если численность какой-либо популяции резко идет на убыль, то от многочисленной популяции случайно могут остаться немногие особи. Например, лесной пожар не затронул небольшой участок леса, где и сохранились остатки популяции короедов (биологические свойства оставшихся в живых короедов в данном случае не имели значения, их спасла случайность). В популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности, частоты генов (точнее, частоты аллелей) скорее всего будут иными, чем во всей исходной популяции до начала спада численности. Если вслед за сокращением численности следует резкий ее подъем, то новой вспышке численности дает начало оставшаяся немногочисленная группа. Генотипический состав этой группы и определит новую генетическую структуру всей популяции в период следующего расцвета ее численности. При этом некоторые ранее присутствовавшие в малых концентрациях мутации могут совершенно исчезнуть из популяции, а концентрация других мутаций может случайно резко повыситься (рис. 9.3). В целом произойдет случайное колебание концентраций разных генотипов и мутаций в популяции. В этом и состоит основное эволюционное значение волн численности. Действие волн жизни как эволюционного фактора предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и подхвачен в дальнейшем естественным отбором.
Рис. 9.3. Схема действия популяционных волн: a, b, c, d, e, f — различные гены, в совокупности обозначающие индивидуум: A, B, C, D, E, F — соответствующие мутации, встречающиеся в разной концентрации. Если в результате резкого изменения численности в популяции сохранятся только выделенные пунктиром особи (в данном примере составляющие 10% всего числа особей), то концентрация мутаций в популяции резко изменится (из Э. Бауэра и Н.В. Тимофеева-Ресовского, 1943)
При определенных условиях это случайное и кратковременное колебание численности может превратиться в элементарное эволюционное явление — изменение на протяжении ряда поколений генотипического состава популяции.
Механизм действия популяционных волн в эволюции иллюстрируется модельным примером. В закрытый ящик положено 500 белых и 500 черных шаров, что соответствует частоте аллелей в популяции: P —0,50. Удалим из ящика наугад 10 шаров (что соответствует «выжившим» 5 диплоидным особям), предположим 4 из них будут черными, 6 — белыми (P — 0,40 и P — 0,60). В следующий момент жизни нашей «популяции» общую численность «особей» увеличим в 100 раз (400 черных, 600 белых). Если мы опять наугад удалим 10 шаров, то велика вероятность, что у нас в руках окажутся шары в соотношении, очень далеком от первоначального (например, 2 черных и 8 белых и соответственно P — 0,20 и P — 0,80). Это соотношение частот в третьей наугад взятой выборке из средней величины «популяции» (200 черных и 800 белых) легко может случайно сдвинуться в сторону теперь уже преобладающих белых, и «популяция» будет представлена почти лишь белыми шарами: велика вероятность того, что мы вытащим 9 белых и 1 черный (P — 0,10 и P — 0,90). Точно так же и в природных популяциях случайные колебания частот аллелей могут быть причиной устранения или резкого повышения концентрации какого-либо гена.
Теоретические расчеты показывают, что влияние популяционных волн может быть особенно заметно в популяциях очень малой величины обычно при численности размножающихся особей не более 500. Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие естественного отбора редкие мутации (внося их в увеличенных концентрациях в популяционный генофонд) или устранять уже довольно обычные варианты.
Итак, действие популяционных волн, так же как и действие мутационного процесса, статистично и ненаправленно (хотя природа действия этих эволюционных факторов совершенно различна). Популяционные волны служат «поставщиком» эволюционного материала. Действие этого фактора трудно вычленить в «чистом виде» — очень мало точных данных по оценке величины его давления в природных популяциях. Вероятно, давление популяционных волн, особенно в малых по численности популяциях, должно заметно превышать давление мутационного процесса.
Популяционные волны и мутационный процесс даже при совместном действии еще не могут обеспечить протекания эволюционного процесса. Для этого нужны факторы, длительно действующие в одном направлении. Один из них — изоляция.
