8.2. Мутации разных типов — элементарный эволюционный материал
Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций признаны частота возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей.
Типы мутаций. Как известно из данных генетики, мутации — дискретные изменения наследственной информации особи — могут быть генными, хромосомными, геномными, а также внеядерными.
Генные мутации — изменения молекулярной структуры генов, возникающие в результате замен, вставок или выпадения нуклеотидов. Генные мутации могут затрагивать любые признаки организма.
Хромосомные мутации — структурные изменения хромосом, возникающие вследствие перемещения или выпадения отдельных частей хромосом. В зависимости от типа воссоединения разорванных частей хромосом среди хромосомных мутаций различают инверсии (поворот на 180° участка хромосомы), транслокации (перенос участка хромосомы), нехватки и дупликации. Хромосомные мутации могут быть (как и генные) либо спонтанными, либо индуцированными внешними агентами. На рис. 8.2 показано распространение различных инверсий (изменение порядка генов в третьей хромосоме) у Drosophila pseudoobscura.
Рис. 8.2. Распространение хромосомных мутаций (инверсий ST, AR, PP, CH и TL) в популяциях Drosophila pseudoobscura на западе США (по Ф.Г. Добржанскому, 1970)
Геномные мутации представляют изменение числа хромосом. При этом может произойти либо изменение числа наборов хромосом, например полиплоидия или гаплоидия, либо уменьшение или увеличение числа отдельных хромосом в обычном геноме (гетероплоидия).
Полиплоидия имеет особенно важное значение в эволюции растений, многие виды которых представлены полиплоидными формами (см. рис. 6.28). Реже полиплоидия встречается в животном мире, что связано у животных с частым нарушением баланса хромосом в мейозе и меньшим распространением межвидовой гибридизации в естественных условиях.
Кроме ядерных структур в передаче свойств последующим поколениям могут принимать участие такие образования, как пластиды и некоторые другие редуплицирующиеся внеядерные цитоплазматические структуры клетки. Значение для эволюции внеядерных мутаций, мутаций ДНК органелл у высших форм изучено мало. Однако совершенно ясно, что по сравнению с «настоящими» ядерными мутациями роль неядерных мутаций в эволюции должна быть невелика.
В целом мутации разных типов вызывают изменения любых наследственных признаков и свойств.
Частота возникновения мутаций. Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет. Частоты, точно определенные для некоторых видов растений, животных и микроорганизмов (табл. 8.1), составляют в среднем от 10—4 до 10—9 (т.е. от 1 из 100 000 или 1 из 10 000 000 000 гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе). Частота мутаций не одинакова для разных генов (у отдельных лабильных генов растений она достигает 10—2).
| Таблица 8.1. Частота возникновения спонтанных мутаций у некоторых видов (по данным разных авторов) | ||
| Вид | Признак | Число мутаций на 1000000 гамет (или на n наборов) |
| Кишечная палочка (Escherichia coli) | Устойчивость к стрептомицину | 0,004 |
| Устойчивость к фагу Т1 | 0,3 | |
| Независимость от аргинина | 0,04 | |
| Сальмонелла (Salmonella typhimurium) | Независимость от триптофана | 0,05 |
| Диплококкус (Diplococcus pneumonia) | Устойчивость к пенициллину | 1,0 |
| Нейроспора (Neurospora crassa) | Независимость от аденина | 0,08—2,9 |
| Дрозофила (Drosophila melanogaster) | Желтое тел | 1200 |
| Коричневое тело | 300 | |
| Черное тело | 200 | |
| Безглазие | 600 | |
Diplococcus pneumonia может вызывать внебольничную пневмонию. Пневмония — опасное заболевание, которое приводит к смерти больного, если ему не оказана своевременная медицинская помощь. Лечить пневмонию дома можно только если такая форма одобрена лечащим врачом. При этом следует очень точно выполнять все назначения и рекомендации доктора.
Общая частота мутаций, складывающаяся из частот мутаций отдельных генов, колеблется у разных организмов от нескольких процентов (одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения.
Приведенные цифры касались частоты спонтанных мутаций. Однако из генетики известно, что при облучении, воздействии определенных химических веществ, температуры частота индуцированных мутаций резко повышается и может достигать значительных величин (рис. 8.3).
Рис. 8.3. Повышение частоты мутаций под воздействием радиации: зависимость частоты разных типов мутаций дрозофилы и традесканции от дозы радиации (по Н.П. Дубинину и др., 1936; из СМ. Гершензона, 1983): 1 — частота хромосомных перестроек; 2 — частота рецессивных деталей, сцепленных с полом; 3 — частота тех же мутаций, свободных от хромосомных перестроек. 4 — частота тех же мутаций, связанных хромосомными перестройками, 5 — число делеций у традесканции (в диапазоне доз от 0 до 50 рентген)
