Экологические методы. Экология, изучая условия существования и взаимоотношения между живыми организмами, играет важную роль в познании процессов эволюции.
Весь эволюционный процесс является адаптациогенезом – процессом возникновения и развития адаптаций; экология вскрывает значение этих адаптаций. Например, экологи показали, что при колонизации островов виды с высокой скоростью размножения (r-стратегия, см. гл. 10) имеют больше преимуществ. На поздних стадиях колонизации по мере «насыщения» фауны и флоры преимущества получают виды с меньшими потенциями размножения, но обладающие высокой конкурентной способностью (K-стратегия).
Эволюционные изменения хорошо прослеживаются и на примере взаимоприспособленности видов друг к другу, что играет важную роль в создании динамического равновесия и устойчивости экосистемы. В Центральной Америке и Мексике при отсутствии муравьев (Pseudomyrmex ferruginea), обычно поселяющихся колониями во вздутых шипах акации (Acacia cornigera), это дерево погибает из-за объедания ее листвы другими насекомыми. Бабочка-монарх (Danaus plexippus) делается несъедобной для хищников из-за накопления в теле при поедании листвы ядовитых растений высокотоксичных гликозидов. Примеров такого рода множество.
Для обоснования теории естественного отбора чрезвычайно важными оказались опыты экологов на модельных популяциях по изучению роли окраски, поведения и формы тела у некоторых насекомых (см. гл. 11).
Данные экологии позволяют уточнить и углубить доказательства эволюции из других областей биологии посредством выяснения роли конкретных адаптаций.
Рис. 6.27. Восстановление микрофилогенеза группы по инверсиям хромосом. Только в таком порядке могли возникнуть друг от друга обозначенные формы. Редкий случай надежного восстановления микрофилогенеза. Филогенетические взаимоотношения подвидов и видов в группе Drosophila pseudoobscura – D. persimilis, реконструириванные на основе распространения сложных инверсий в третьей хромосоме (по Ф.Г. Добржанскому. 1970)
Генетические методы изучения эволюции разнообразны. Это и прямое определение генетической совместимости сравниваемых форм (например, посредством гибридизации), и анализ цитогенетических особенностей организмов. Изучением повторных инверсий в определенных хромосомах у разных популяций одного и того же или близких видов можно с большой точностью восстановить последовательность возникновения таких инверсий, т.е. восстановить микрофилогенез таких групп (рис. 6.27). Анализ числа и особенностей строения хромосом в группах близких видов часто позволяет выявлять направления возможной эволюции генома таких форм, т.е. выяснять их эволюционные взаимоотношения. На рис. 6.28 приведены хромосомные наборы ряда близких форм, которые могли возникнуть лишь в процессе последовательной полиплоидизации генома исходного типа, а в табл. 6.4– примеры рядов полиплоидных видов у некоторых растений.
Рис. 6.28. Возникновение видов посредством полиплоидизации. А–В – хромосомные наборы в первой метафазе мейоза трех видов пшениц: Triticum aegilopoides, n = 7, Т. aestivum. n = – 21; T. dicoccoides, n = 14; Г–Е – то же, для видов хризантем: Chrysanthemum makinoi, n = 0; Ch. indicum, n = 18; Ch. japanense, n = 27 (по А. Мюнтцингу, 1967)
Методологически важным результатом проникновения генетики в эволюционное учение стало широкое распространение экспериментальных подходов в решении эволюционных задач, а также применение точного (сравнительно с тем, что есть в других разделах биологии) аппарата генетических понятий.
Таблица 6.4. Примеры полиплоидных рядов у некоторых покрытосеменных (по С.М. Гершензону, 1991)
Род | Основное гаплоидное число хромосом | Числа хромосом у видов данного рода |
Пырей | 7 | 14, 28, 42, 56, 70 |
Овес | 7 | 14, 28, 42 |
Роза | 7 | 14, 21, 28, 35, 42, 56, 70 |
Земляника | 7 | 14, 28, 42, 56, 70, 84, 98 |
Люцерна | 8 | 16, 32,48 |
Сахарный тростник | 8 | 48, 56, 64, 72, 80, 96, 112, 120 |
Свекла | 9 | 18, 36,54, 72 |
Хризантема | 9 | 18, 27, 36, 45, 54, 63, 72, 81, 90 |
Щавель | 10 | 20, 40, 60, 80, 100, 120, 200 |
Хлопчатник | 13 | 26, 52 |
Разработка современного эволюционного учения немыслима вне генетических подходов и методов. Развитие популяционной морфологии, фено- и геногеографии, микросистематики, кариосистематики и других «промежуточных» дисциплин (определяющих в известной мере современный этап развития эволюционного учения) наглядно иллюстрирует эту ведущую роль генетики.