Принцип рекапитуляции. Явление зародышевого сходства позволило Ч. Дарвину и Э. Геккелю заключить, что в процессе онтогенеза как бы повторяются (рекапитулируют) многие черты строения предковых форм: на ранних стадиях развития повторяются признаки более отдаленных предков (менее родственных форм), а на поздних стадиях – близких предков (или более родственных современных форм).
Все многоклеточные организмы проходят в развитии одноклеточную стадию, что указывает на происхождение многоклеточных от одноклеточных. Они проходят также стадию однослойного «шара» – ей соответствует строение некоторых современных простых организмов (например, вольвокса). Следующая стадия развития животных – обычно двухслойный мешок, или «шар»; этой стадии онтогенеза соответствует строение современных кишечнополостных (например, гидры). У всех позвоночных животных на определенной стадии развитии существует хорда (спинная струна); вероятно, у предков позвоночных хорда существовала всю жизнь.
Строение личиночных форм нередко позволяет устанавливать родственные связи взрослых организмов, порой неузнаваемо различающихся. Для многих низших ракообразных характерна личинка науплиус с тремя парами конечностей и одним глазком (рис. 6.22). Взрослая форма непохожа на ракообразное, но науплиус отличается только роговидными выступами. Такие же «рожки» у науплиуса саккулины (Sacculina) (рис. 6.22, 3). Это усоногое во взрослом состоянии паразитирует в тканях высших ракообразных, прорастая в них корневидными выростами, полностью теряя облик ракообразного.
Рис. 6.22. Большое сходство науплиусов (планктонных личинок низших ракообразных) доказывает филогенетическое родство внешне непохожих взрослых форм (по В.H. Беклемишеву, 1964): 1 – веслоногий рачок (Calanus); 2 – усоногое ракообразное (Lepas); 3 – корнеголовый паразитический рачок (Sacculina) в теле краба
Принцип рекапитуляции отнюдь не ограничивается лишь морфологическими изменениями. В процессе эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты (конечного продукта обмена пуринов). Так, у некоторых рептилий и птиц конечный продукт такого обмена – мочевая кислота, у земноводных и большинства рыб – мочевина, у беспозвоночных – аммиак. Эмбриобиохимические исследования показали, что зародыш птиц на ранних стадиях развития выделяет аммиак, на более поздних – мочевину, а на последних стадиях развития – мочевую кислоту. Сходным образом у головастиков – личинок бесхвостых амфибий – конечный продукт обмена – аммиак, а у взрослых лягушек – мочевина.
Эти факты показывают на действие принципа рекапитуляции и среди физиолого-биохимических признаков.
Концепция рекапитуляции помогает восстановить ход эволюционного развития многих групп и органов, палеонтологические материалы по которым отсутствуют или недостаточны. О современном состоянии этой концепции, о путях ее развития и уже известных ограничениях в применении этого метода исследования эволюции говорится в гл. 14.
Методы систематики. Известно, что задача систематики – дисциплины, посвященной классификации организмов, – создание их естественной филогенетической системы. Поэтому выяснение систематического положения той или другой формы относительно других форм всегда связано с решением эволюционных проблем восстановления, генеалогии, путей эволюционного развития сравниваемых групп.
Вклад теоретической систематики в эволюционное учение огромен. Перечислим лишь некоторые направления мысли: принципы стратиграфии, корреляции и иерархии признаков (Ж. Кювье), понятия родословного древа и филогенеза (Э. Геккель), адаптивная и инадаптивная специализация (В.О. Ковалевский), иерархия внутривидовых групп (подвид – раса – племя, А.П. Семенов-Тян-Шанский), концепция политипического вида (Э. Майр и др.), неравномерность темпов эволюции групп (Дж. Симпсон) и органов (О. Абель, Н.Н. Воронцов), уровни эволюции – грады и клады (Дж. Хаксли) и мн. др. Любое обстоятельное исследование систематики любой группы организмов в качестве основного результата имеет построение филогенетической системы – системы развития группы.
