6.2. Основные методы изучения эволюционного процесса
Рассмотрим главнейшие из методов изучения эволюционного процесса, представляемых биологическими дисциплинами в последовательности, которая отражает проникновение эволюционных идей в эти дисциплины: сначала палеонтологические, биогеографические, морфологические, эмбриологические и систематические, а затем данные генетики, биохимии, молекулярной биологии.
Палеонтологические методы. По существу, все без исключения методы палеонтологии как науки об ископаемых организмах могут рассматриваться как методы изучения эволюционного процесса. Рассмотрим более подробно лишь главнейшие палеонтологические методы изучения эволюции: выявление ископаемых промежуточных форм, восстановление филогенетических рядов и обнаружение последовательности ископаемых форм.
Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Поиски и детальные описания таких форм служат важными методами восстановления филогенеза отдельных групп.
Яркий представитель переходных форм – ископаемая Ichthyostega (рис. 6.3), позволяющая связать рыб с наземными позвоночными. Наиболее древние наземные позвоночные из группы стегоцефалов также сохраняют некоторые рыбообразные черты.
Рис. 6.3. Примеры ископаемых переходных форм: А – переходная форма от рыб к наземным позвоночным – девонская ихтиостега (Ichthyostega), Б – прообраз переходной формы от рептилий к птицам – юрская первоптица (Archaeopteryx); В – переходная форма от рептилий к млекопитающим – звероподобная рептилия из группы терапсид (Lycaenops) (по И.И. Шмальгаузену. 1969; А. Ромеру, I968; P. Питерсону, 1978)
Переходными формами от рептилий к птицам являются юрские первоптицы Archaeopteryx с длинным, как у рептилии, хвостом, несросшимися позвонками и брюшными ребрами, развитыми зубами. Но это были уже настоящие птицы: тело покрыто хорошо развитыми перьями, передние конечности превращены в типичные крылья. Последний из рассматриваемых в этой связи примеров – звероподобная рептилия Lycaenops из группы терапсид. Развитие большой зубной кости (os dentale), вторичного костного нёба, типичная для млекопитающих дифференцировка зубов на клыки, резцы и зарезцовые зубы, как и многие другие черты, делали общий облик этого животного похожим на хищных млекопитающих. Но по ряду основных черт строения и образу жизни это были настоящие рептилии.
В настоящее время описаны и многие другие ископаемые переходные формы не только крупных (типы, отряды, классы), но и более мелких (отряды, семейства) групп животного и растительного мира. Исследование переходных форм – важный метод изучения эволюционного процесса.
Палеонтологические ряды – ряды ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза. По числу найденных промежуточных звеньев такой ряд может быть более или менее подробным, но во всех случаях это должен быть именно ряд форм, близких не только основными, но и частными деталями строения и, несомненно, генеалогически связанных друг с другом в процессе эволюции.
Такие ряды ископаемых предков особенно интересно анализировать с эволюционной точки зрения в отношении современных форм: доступность для глубокого анализа заключительного, современного нам звена цепи позволяет лучше понять особенности развития всего эволюционного ряда.
К настоящему времени известно немало палеонтологических рядов (например, лошадей, носорогов, слонов). Анализ эволюционного ряда лошадей (рис. 6.4) начат еще исследованиями основателя эволюционной палеонтологии В.О. Ковалевского (1842– 1883).
Рис. 6.4. Эволюционное древо семейства лошадиных (Equidae). Видны постепенная смена листоядных форм травоядными и сокращение числа пальцев от пяти до одного (по Дж. Симпсону, 1948, упрощенно): 1 – Eohippus; 2 – Miohippus; 3 – Parahippus; 4 – Pliohippus; 5 – Equus
На примере анализа ствола лошадиных видна постепенность процесса эволюции: сменяющие друг друга ископаемые формы приобретали все большее сходство с современными. При сравнении эоценового эогиппуса с современной лошадью трудно убедительно доказать их филогенетическую связь. Наличие многих последовательно сменяющих друг друга форм на обширных пространствах ряда континентов (эволюция лошадей происходила в основном в Северной Америке и Евразии, хотя некоторые формы проникли и в Южную Америку) позволило построить филогенетический ряд с высокой степенью достоверности. На этом же примере видно, что, строго говоря, речь идет не просто о ряде форм, а о более сложных пространственно-временных отношениях групп. Развитие таких сменяющих друг друга пучков (вееров), форм чрезвычайно характерно для отдельных стволов любых групп в процессе эволюции.
