Онтогенетический уровень – следующая, более комплексная ступень организации жизни на Земле. Прежде чем охарактеризовать явления, происходящие на этом уровне, надо определить понятие «особь». Жизнь всегда представлена в виде дискретных индивидуумов. Это в равной мере присуще микроорганизмам, растениям, грибам и животным, хотя в указанных царствах индивиды имеют различное морфологическое содержание. Так, одноклеточные состоят из ядра, цитоплазмы, множества органелл и мембран, макромолекул и т.д. Сложность индивидуума у многоклеточных во много раз выше, поскольку он образован из миллионов и миллиардов клеток. Но одноклеточная и многоклеточная особи обладают системной организацией и регуляцией и выступают как единое целое. Индивид (индивидуум, особь) – элементарная неделимая единица жизни на Земле. Разделить особь на части без потери «индивидуальности» невозможно. Конечно, в ряде случаев вопрос об определении границ индивида, особи не столь прост и самоочевиден. Например, не вполне ясно, можно ли считать особью отдельные организмы, составляющие колонии коралловых полипов, мшанок, сифонофор. Каждая из таких частей хотя и существует в виде отдельного самостоятельного индивидуума, но зависит от других частей; между отдельными «особями» колонии существует разделение функций и взаимосвязь (рис. 4.3).
Рис. 4.3. Часть колонии сифонофоры Salacia (из Э. Геккеля, 1896). Единая на первый взгляд особь представляет собой колонию. Исходный индивидуум размножается почкованием; отпочковывающиеся особи могут вести самостоятельную жизнь или стать частями материнской колонии. 1 – питающие, 2 – стрекающие, 3 – половые, 4 – чувствующие группы особей
Не прост вопрос определения особи у таких комплексных организмов, как лишайники, являющиеся сложным симбиотическим сообществом водорослей, грибов и специфических микроорганизмов. Грибок Septobasidium в симбиозе с насекомым-червецом из семейства Coccidae дает новое симбиотическое образование – лакк, которое как единый организм введено в культуру человеком. Вопрос о границах индивида у растений, способных к вегетативному размножению, или у животных, размножающихся фрагментацией (например, гидра), не менее сложен. Тополиная роща, выросшая из черенков с одного родительского дерева, генетически одно и то же существо (пока не произойдет какая-либо соматическая мутация, делающая одно из новых растений генетически отличным от остальных). Во многих подобных неопределенных ситуациях приходится придавать понятию «особь» так называемое операциональное значение, указывая в каждом случае, к какой области биологии она относится. С эволюционной точки зрения особью следует считать все морфофизиологические единицы, происходящие от одной зиготы, гаметы, споры, почки и индивидуально подлежащие действию элементарных эволюционных факторов.
На онтогенетическом уровне единицей жизни служит особь с момента ее возникновения до смерти. По существу, онтогенез – это процесс развертывания, реализации наследственной информации, закодированной в управляющих структурах зародышевой клетки. На онтогенетическом уровне происходит не только реализация наследственной информации, но и апробация ее посредством проверки согласованности в реализации наследственных признаков и работы управляющих систем во времени и пространстве в пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе естественного отбора происходит проверка жизнеспособности данного генотипа.
Онтогенез возник после дополнения конвариантной редупликации новыми этапами развития. В ходе эволюции возникает и постепенно усложняется путь от генотипа к фенотипу, от гена до признака. Как будет показано далее, возникновение онтогенетических дифференцировок лежит в основе возникновения всех эволюционных новообразований в развитии всякой группы организмов. В ряде экспериментальных эмбриологических работ установлены отдельные закономерности онтогенеза (см. гл. 14). Но все еще не создана общая теория онтогенеза. Мы до сих пор не знаем, почему в онтогенезе строго определенные процессы происходят в должное время и в должном месте. Пока можно предполагать, что элементарными структурами на онтогенетическом уровне организации жизни служат клетки, а элементарными явлениями – какие-то процессы, связанные с дифференцировкой. В общей форме ясно также, что онтогенез совершается вследствие работы саморегулирующейся иерархической системы, определяющей согласованную реализацию наследственных свойств и работу управляющих систем в пределах особи.
