Периодичность биотических революций
Вопрос о периодичности смены биот встал со времен Кювье. Во второй половине XIX в. была разработана геохронологическая шкала фанерозоя, границы основных подразделений которой выделялись по сокращению разнообразия и смене самых многочисленных организмов. Хотя ее создатели не пользовались статистическими методами и полагались на научную интуицию, шкала выдержала испытание временем и оказалась практичной. Тогда же была замечена и привлекла внимание исследователей ее периодичность.
В настоящее время периодичность геологических кризисов определяется в 180 и 30 млн лет. Первая цифра соответствует галактическому году – периоду обращения Солнечной системы вокруг центра Галактики, вторая – периоду вертикальных колебаний Солнечной системы около галактической плоскости (Красилов, 1986, 1987). В работах палеобиологического содержания чаще всего приходится сталкиваться с периодичностью в 27–35 млн лет (Raup, 1985), что говорит о хорошем соответствии периодичности геологической. Что касается геохронологической шкалы, то периодичность в 180 млн лет равна продолжительности мезозойской эры и половине палеозойской, периодичность около 30 млн лет близка продолжительности пермского, триасового и мелового периодов. Для рубежей юры и мела, раннего и позднего мела, мела и палеоцена, эоцена и олигоцена получены ориентировочные даты 135–130, 100, 65 и 36 млн лет. Отсюда видно близкое совпадение с периодичностью геологических кризисов (Красилов, 1986. С. 43).
Данные о периодичности биосферных кризисов, составленные на основе хронологии вымираний, приводились в гл. 9. Здесь уместно дополнить их не менее красноречивыми данными о числе отрядов животных, появившихся на протяжении фанерозоя (табл. 4). Полученные ряды цифр составлены по результатам анализа огромного ископаемого материала с помощью общепринятого радиометрического метода.
| Таблица 4. Число отрядов животных, появившихся в последовательные периоды фанерозоя (Красилов, 1977) | |||||||||||
| Группа организмов | Венд, кем- брий |
Ордо- вик |
Си- лур |
Де- вок |
Кар- бон |
Пермь | Триас | Юра | Мел | Пале- оген |
Нео- ген |
| Форами- ниферы |
1 | – | 2 | 4 | 1 | – | – | 3 | 1 | – | – |
| Губки | 4 | – | 1 | – | – | – | – | – | – | – | – |
| Кораллы | 2 | 8 | – | – | – | – | 2 | – | 3 | – | – |
| Брахиоподы | 2 | 4 | 2 | – | – | – | – | – | – | – | – |
| Брюхоногие | 1 | – | – | – | 4 | – | – | – | 2 | 1 | – |
| Двустворки | 2 | 1 | 1 | – | – | – | – | 1 | – | – | – |
| Головоногие | 2 | 8 | – | 4 | 1 | 1 | 1 | 2 | – | – | – |
| Морские лилии | – | 6 | 1 | – | – | – | 1 | – | – | – | – |
| Морские ежи | – | 2 | – | 1 | 1 | – | 1 | 3 | 1 | – | – |
| Насекомые | – | – | – | 1 | 9 | 1 | 2 | – | – | – | – |
| Рыбы | – | – | – | 4 | – | – | – | – | – | – | – |
| Рептилии | – | – | – | – | 2 | 1 | 5 | 2 | – | – | – |
| Плацен- тарные млеко- питающие |
– | – | – | – | – | – | – | – | 1 | 12 | 1 |
| Всего | 14 | 29 | 8 | 14 | 18 | 3 | 12 | 11 | 8 | 13 | 1 |
В недавнее время хронологические привязки важнейших биотических событий кризисных периодов стали уточнять с помощью палеомагнитного метода, обладающего более высокой разрешающей способностью и дающего более надежные результаты. Полученные корректировки позволяют с большей уверенностью говорить о сопряженности геологических и биосферных событий (Gubbins, Sarson, 1994; Fiolser, Magantc, 1997).
Красилов (1987) справедливо считает, что планетарные экосистемные события распознаются с большей объективностью по смене или вымиранию доминирующих видов в наиболее обширных сообществах. В приводимой им табл. 5 указаны геохронологические рубежи, выделенные по этому показателю и признаваемые большинством исследователей наиболее резкими.
| Таблица 5. Периодичность геохронологических рубежей в позднем палеозое-кайнозое | |||
| Периодичность, млн лет | Наиболее резкие рубежи | Радиометрические даты, млн лет | |
| 35 | 23 | ||
| 1 | 1 | Плиоцен/плейстоцен | 1,2-1,6 |
| 24 | Олигоцен/миоцен | 23-24 | |
| 36 | Эоцен/олигоцен | 36-37 | |
| 47 | Средний эоцен | 46-49 | |
| 71 | 70 | Мел/палеоген | 65-66 |
| 93 | Сеноман/турон | 91-92 | |
| 106 | 116 | Ранний/поздний мел | 107-113 |
| Баррем/апт | 114-118 | ||
| 141 | 139 | Юра/мел | 134-140 |
| 162 | Доггер/мальм | 160-162 | |
| 176 | Лейас/доггер | 176-178 | |
| 185 | Триас/юра | 185-189 | |
| 211 | 208 | Средний/поздний триас | 211-213 |
| 231 | Пермь/триас | 230-232 | |
| 246 | Казанский/татарский | 245 | |
| 254 | Ранняя/поздняя пермь | 252-255 | |
Таковыми оказываются большей частью границы периодов и эпох, а также некоторых веков. Они соответствуют двум периодам – 23 и 35 млн лет. В литературе часто приводится период в 27 млн лет, который Красилов считает усредненной величиной.
О периодичности революционных экосистемных событий можно судить по масштабности не только вымираний (Красилов оценивает падение разнообразия на родовом уровне на рубежах пермь–триас и мел–палеоген в размере 50-75%), но и изменениям биомассы и продуктивности. Большую часть биомассы дают доминирующие виды, поэтому их вымирание не может не сказаться на общей биомассе. Приблизительную величину продуктивности биосферы можно получить, опираясь на усредненное соотношение изотопов C13: C14 в осадочных породах. Это соотношение на всем протяжении геологической истории довольно устойчиво, но на рубежах интересующих нас биостратиграфических подразделений испытывает заметные колебания (Красилов, 1987).
В целом высоко оценивая экосистемную теорию за ее методологическую корректность и соответствие целому комплексу данных о революционных событиях в эволюции живого покрова Земли, мы считаем, что у нее есть все шансы обрести в будущем статус обоснованной теории. Нам трудно судить, насколько близка к реальности предложенная в ЭТЭ схема развертывания геологических процессов, но описание порядка биосферно-ценотических событий кризисных эпох представляется логичным и непротиворечивым. Нужно, однако, отдавать себе ясный отчет, что на сегодняшний день нам известны лишь отдельные звенья в сложном и многоуровневом процессе экосистемной эволюции. Закономерности этой эволюции тоже по большей части еще предстоит открыть.
