Хромосомные перестройки
Разнообразные типы хромосомных перестроек как возможная причина образования новых видов давно привлекли к себе внимание исследователей. В Новейшее время интерес к ним значительно возрос в связи с тем, что многие генетики и эволюционисты стали видеть в них современный эквивалент системных мутаций Гольдшмидта.
В 30-е годы XX в. широкое изучение структурной изменчивости хромосом (в основном инверсий), не дающей летального эффекта ни в гомо-, ни в гетерозиготном состоянии, было предпринято на дрозофиле (Дубинин и др., 1937; Дубинин, Соколов, 1940; Sturtevant, Dobzhansky, 1936; Dobzhansky, Sturtevant, 1938). В дальнейшем, изучая полиморфизм естественных популяций Drosophila pseudoobscura и D.willistoni, Добжанский (Dobzhansky, 1943, 1947, 1951, 1970) показал, что расообразование у дрозофилы связано не с точковыми (генными) мутациями, а с хромосомными инверсиями. Связь видообразования с крупными хромосомными перестройками на обширном материале (разных группах насекомых) продемонстрировал австралийский цитогенетик М. Уайт (White, 1969, 1977).
Следуя за Г. Бушем (Bush, 1969a, b) и изучив кариотипы малоподвижных бескрылых австралийских кобылок подсем. Morabinae, Уайт (White, 1968, 1974, 1978а, b; 1979) разработал стасипатрическую модель видообразования, основанную на изолирующем эффекте структурных хромосомных перестроек (слияний, транслокаций, инверсий и др.). Принципиально важно, что согласно данной модели хромосомная перестройка возникает не после разобщения популяций, а до него и в недрах самой популяции, приобретая таким образом значение исходного изолирующего механизма.
Показательно, что сам Майр с некоторых пор стал сомневаться в универсальности аллопатрического видообразования и согласился с возможностью симпатрического на основе хромосомных мутаций, если они происходят в периферических популяциях (Майр, 1974. С. 345-347). При этом он допустил, что в отдельных случаях эти мутации могут быть причиной репродуктивной изоляции.
В теории прерывистого равновесия хромосомные перестройки рассматриваются как возможный регулятор системных мутаций. В целом гипотезу хромосомного видообразования поддерживают многие исследователи как за рубежом (Wilson, Sarich, Maxson, 1974; Bush, Case, Wilson, Patton, 1977; Stanley, 1979; White, 1982), так и в России (Красилов, 1977; Скворцов, 1982; Воронцов, 1984, 1999; Vorontsov, Lyapunova, 1989).
Николай Николаевич Воронцов (1934-2000)
В СССР выяснением вопроса о роли хромосомных перестроек в видообразовании занялся Н.Н. Воронцов. В отличие от Дубинина, работавшего с дрозофилой в лаборатории, Воронцов развернул широкую экспедиционную деятельность, собирая и исследуя данные по кариологии млекопитающих. Уже в 1960 г. он выдвинул гипотезу о существовании особого способа видообразования, основанного на изолирующем эффекте хромосомных перестроек. Его отличительные черты состоят в том, что оно происходит внезапно благодаря первичности репродуктивной изоляции, наступающей до возникновения генных и морфологических различии (Воронцов, 1960). Автор назвал этот способ, или путь видообразовании, генетическим, а Уайт, как уже говорилось, стасипатрическим, выступив в печати позднее.
Успех Воронцова в обосновании генетического видообразования связан с нахождением удачного объекта, обладателя так называемого робертсоновского веера.
Существует особый тип хромосомных перестроек, характеризующийся слиянием негомологичных хромосом (робертсоновская транслокация), при котором две одноплечие (акроцентрические) хромосомы соединяются в одну двуплечую (метацентрическую) хромосому. В зависимости от числа слияний в видовых популяциях наблюдаются вариации хромосомного набора. Для обозначения такого рода хромосомной изменчивости швейцарским цитогенетиком Р. Маттеем было предложено понятие робертсоновского веера и приведен первый случай его обнаружения в одном из родов африканских мышей (Matthey, 1970).
Рис. 28. Робертсоновский веер у слепушонок надвида Ellobius talpinus (из: Воронцов, 1980)
Третий веер обнаружил Воронцов у слепушонка надвида Ellobius talpinus (рис. 28). На большей части обширного ареала этой группы встречаются две кариоморфы (2n = 54, 2n = 56), но на небольшом участке в долине рек Вахш-Сурхоб (Таджикистан) был обнаружен полный робертсоновский веер кариоморф со всеми возможными вариантами хромосомных чисел от 54 до 31. Было показано, что значительная часть этого разнообразия возникла в результате поэтапной гибридизации немногих исходных вариантов, а кариотипы 34 и 32 – только одномоментно, за счет резкой скачкообразной перестройки всего кариотипа (Lyapunova, Vorontsov et al., 1980 и др.; Ляпунова, 1983). Ни у одной из форм робертсоновского веера не было обнаружено отличий ни в морфологии, ни в спектрах изозимов, т.е. темпы хромосомной эволюции опережали темпы на фенотическом и генном уровнях (Ляпунова и др., 1984). Не вызывает сомнений, что в данном случае видообразование началось с установлением репродуктивной изоляции.
Приуроченность видов – обладателей робертсоновских вееров во всех известных случаях к зонам тектонических разломов с высокой сейсмичностью, естественно, приводит к заключению о детерминирующей роли этого периодически проявляющегося экзогенного фактора. В случае среднеазиатских форм слепушонок область наибольшего разнообразия кариотипов совпадает с изолинией средней периодичности 9-балльных землетрясений в 500-1000 лет. Непосредственными причинами высокой изменчивости хромосом в сейсмических районах выступают такие агенты, как радиация, высокая концентрация радоновых вод, солей тяжелых металлов и т.п.
Новейшие гипотезы видообразования (нередко их именуют молекулярными), в особенности создаваемые генетиками, не обходятся без привлечения МГЭ – в обиходе – прыгающих генов. Не имея возможности их специально рассматривать, ограничимся упоминанием только некоторых гипотез, предложенных российскими исследователями, которым принадлежит в этом отношении ведущая роль.
Тот же Голубовский, развивающий представление о превращении вирусов и симбиотических микроорганизмов в МГЭ и одобряющий идею горизонтального переноса генов между разными видами, отмечает, что транспозиция МГЭ происходит еще до мейоза и поэтому в потомстве отдельных особей сразу возникает пучок мутантов, что резко повышает шансы их размножения в природе и превращения в новые виды.
Соображения о спонтанном видообразовании с участием прыгающих генов получили полную поддержку и развитие в работах Р.Б. Хесина, Л.И. Корочкина, Т.Н. Герасимовой и многих зарубежных исследователей.
Работами Т.И. Герасимовой с сотр. (1984а, б; Герасимова, 1985 и позднее) на дрозофиле было подтверждено, что мобильные элементы являются одним из главных источников спонтанного мутагенеза, приводящего к скачкообразным превращениям генома, названным автором транспозиционными взрывами. Лежащий в основе активации МГЭ гибридный дисгенез наблюдается в природе на границах ареалов разных популяций дрозофилы. Транспозиционные взрывы связаны с множественными перемещениями МГЭ, осуществляющимися одномоментно в одних и тех же герминативных клетках нестабильных линий. В результате взрывов возникают особи, сильно отличающиеся от своих родителей сразу по большому числу признаков и оказывающиеся репродуктивно изолированными. Поскольку транспозиции происходят на премейотической стадии, измененные организмы появляются пучками. В случае образования селективно нейтральных аллелей, а тем более обладающих селективными преимуществами эти организмы получают быстрое распространение в природных популяциях. Соображения Герасимовой, таким образом, полностью совпадают с выводами Голубовского.
