Основной вклад в разработку механизмов возникновения высших таксонов и макроэволюционных направлений (trends) внес Стэнли. Его эволюционная концепция, первоначально сжато изложенная в книге (Stanley, 1979), органично вошла в модель прерывистого равновесия Гулда–Элдриджа.
По мнению Стэнли, имеются три источника макроэволюции: 1) филогенетический дрейф; 2) направленное видообразование; 3) отбор видов. Филогенетический дрейф – случайный процесс, аналогичный генетическому дрейфу в популяциях. Его содержание составляют стохастические флуктуации. При нем направление видообразования также случайно. Как было показано на моделях, проверенных на компьютерах (Raup, Gould, 1974), этот тип эволюции способен создавать филогенетическую направленность только в маленьких кладах, подобно тому как генетический дрейф проявляет свою эффективность в малых популяциях.
Направленное видообразование, как и процесс мутационного давления в популяциях,– тенденция ряда последовательных событий квантового видообразования направлять эволюцию филума в одном адаптивном направлении. Одним из авторов данной макроэволюционной концепции и ее горячим приверженцем является Грант (Grant, 1963). При этом типе макроэволюции также доминирует случайность.
Но самым главным способом осуществления макроэволюции, ответственным за формирование устойчивых направлений филогенеза, Стэнли провозглашает отбор видов. Это простая, стройная и очень широкая концепция, логично достраивающая теорию Дарвина на надвидовом уровне.
Стержневая идея концепции: направления макроэволюции возникают, но не в результате филетической эволюции под действием длительно не меняющегося вектора естественного отбора, как обычно полагают, а благодаря отбору среди генеалогических линий. Они оказываются продуктом дифференциального выживания части видов из их общего числа, возникшего в краткие периоды видообразования. Сами виды выступают как сырой материал макроэволюции, и лишь отбор определяет, кому из них суждено внести лепту в непрерывающуюся нить жизни филума. Одобряя эту концепцию, Гулд пишет, что макроэволюция «есть аккумулированный кладогенез, профильтрованный через направляющую силу отбора видов – райтовский высокого уровня аналог естественного отбора» (Gould, 1982a. Р. 139).
Воспроизведем данные, иллюстрирующие механизмы, создающие макроэволюционные направления в «прерывистой» модели и аналогичные механизмы, порождающие микроэволюционные явления (Stanley, 1979).
| Макроэволюция | Микроэволюция |
| Филогенетический дрейф | Генетический дрейф |
| Направленное видообразование | Мутационное давление |
| Отбор видов | Естественный отбор |
По Стэнли, при описании и объяснении макроэволюции можно провести полную аналогию с популяционными процессами. Механизм макроэволюции станет понятным, если особи заменить видами, события рождения и смерти – соответственно видообразованием и вымиранием, индивидуальную изменчивость (мутации и рекомбинации) – видообразованием, а естественный отбор – отбором видов. Агентами отбора видов выступают обычные ограничивающие экологические факторы – конкуренция, хищничество, изменения среды и случайные флуктуации в размерах популяций. Направляющими (неслучайными) компонентами отбора видов выступают дифференциальные темпы видообразования среди имеющихся линий, по-разному скоррелированные между собой. Сказанное Стэнли наглядно отображает следующая таблица.
| Компоненты индивидуального отбора и отбора видов | ||
| Процесс | Микроэволюция | Макроэволюция |
| Единица отбора | Индивид | Вид |
| Источник изменчивости | Мутация/рекомбинация | Видообразование |
| Тип отбора | Естественный отбор А. Выживание против смерти Б. Темп размножения |
Отбор видов А. Выживание против вымирания Б. Темп видообразования |
Отбор видов, связанный с дифференциальными темпами видообразования и вымирания, является «доминирующим источником длительных филогенетических направлений в больших кладах» (Stanley, 1979. Р. 211).
При разработке своей концепции Стэнли опирался на известное «правило Райта» (Wright, 1967) о случайном (ненаправленном) характере морфологических особенностей вида по отношению к господствующему направлению эволюции филума. Райт утверждал, что здесь наблюдается полная аналогия со случайностью мутационной изменчивости по отношению к направлению естественного отбора. Стэнли убежден, кроме того, что Гольдшмидт со своей идеей «уродов» был предтечей и в этом вопросе. В представлении Стэнли, в понятии «уродов» «молчаливо утверждается как случайность направления видообразования, так и суровая форма межвидового отбора. Схема Гольдшмидта,– продолжает Стэнли,– доходила до ясной посылки, что вид представляет собой единицу макроэволюции и что макроэволюция отграничена от микроэволюции. Все это иллюстрирует историческое разъединение отбора на уровне видов и отбора на уровне особей» (Stanley, 1979. Р. 193–194).
В статье, посвященной 20-летию теории, Гулд и Элдридж (Gould, Eldredge, 1993) отметили, что за прошедшее время пунктуализм завоевал признание большинства эволюционистов США как «ценное прибавление к теории эволюции». В немалой степени это явилось следствием энергичной пропаганды и рекламирования этой теории ее создателями во всех средствах массовой информации. Возможно, ради ее упрочения в биологическом научном сообществе Гулд и Элдридж и пошли на те компромиссы со СТЭ, которые противоречат существу пунктуализма. Вот и в данной статье указано, что разделение микро- и макроэволюции в трудах Стэнли не означает, что микроэволюционный механизм неверен; оно только констатирует, что экстраполяция на макроэволюцию дарвиновского механизма не способна дать полного объяснения этого процесса. И это пишется после того, как 12 годами раньше Гулд (Gould, 1981) уже прокламировал смерть СТЭ!
Авторы сочли также нужным напомнить, что, несмотря на постулируемое скачкообразное видообразование, пунктуализм никогда не был сальтационной теорией, ибо согласно этой концепции новые таксоны в 90% случаев возникают не путем филетической трансформации, а через видообразовательный процесс.
